Eesti Looduse fotov�istlus
2006/7



   Eesti Looduse
   viktoriin


   Eesti Looduse
   fotovõistlus 2012




   AIANDUS.EE

Eesti Loodus
Intervjuu EL 2006/7
Seened on pnevamad kui ilukirjandus

Bellis Kullman on sndinud 12. mail 1947 Tartumaal Ilmatsalus. Lpetas 1965 Tartu 5. keskkooli ning 1970 bioloog-geneetikuna Tartu likooli. Oli 19721976 zooloogia ja botaanika instituudi (ZBI) aspirant. Kaitses 1983 Tartu likoolis bioloogiakandidaadi t. Aastail 19701980 oli ZBI vanemlaborant ja vaneminsener, 19801986 nooremteadur, 19862001 EPM ZBI teadur, alates 2001 Eesti maalikooli pllumajandus- ja keskkonnainstituudi vanemteadur ja mkoloogia osakonna juhataja. Uurinud liudikulaadsete seente (Pezizales) tstogeneetikat, morfoloogiat, koloogiat, sstemaatikat ja evolutsiooni. Kogunud seeni Kaug-Idas, Siberis, Euroopas, Kesk-Aasias ja Phja-Ameerikas korraldatud ekspeditsioonidel, kirjeldanud neli uut liiki. Ttanud klalisteadurina aastatel 1998, 2000 ja 2002 Saksamaal Mnsteri, Regensburgi ja Rostocki likoolis.

Oled uurinud liudikulaadsete seente sstemaatikat ja koloogiat. Viimast vist rohkem?



Olen tegelenud nii sstemaatika kui ka koloogiaga. Jrjest enam huvitab seente klonaalsuse ja hbriidsuse vahekord, nende roll evolutsioonis. Meil on nd head vimalused uurida nii DNA nukleotiidset jrjestust kui ka genoomi suurust. Hiljuti saime fluorestsentsmikroskoobi Axioskop 40 koos genoomi suuruse suhteliseks mramiseks vajaliku pildianalsi programmiga ImagePro Plus. Selle metoodika ttasin vlja Saksamaal DAADi stipendiaadina. See vimaldab mrata in situ iga seenetuuma DNA-sisaldust, mida mikroskoobi all ned.

Minu tudeng Heidi Tamm kaitses just magistrit kaevurliudikutest (Geopora), kelle kohta eldakse augud maa sees. Need kuuluvad samuti liudikulaadsete seltsi. Ta sekveneeris sellest perekonnast saja seene rDNA jrjestusi. Selles perekonnas on morfoloogilisi tunnuseid napilt, enamasti mratakse liike vaid eoste suuruse jrgi.

Kas need siis ikka ongi liigid?



Sekventsi andmed nitasid kenasti, et on selged rhmad, aga nende klaadide paiknemine ksteise suhtes on sna nrgalt toetatud. Rhmad on olemas, aga mis rhmad? Vib rkida krptilistest liikidest, mis esialgu pole mratavad muul viisil kui DNA-jrjestuste abil. Nad erinevad osalt ka ploidsuse poolest. Ksimus on ka selles, kas tegemist on homo- vi heterotallismiga (#) kas on tegemist mutatsioonidega klonaalse vi rekombinatsioonidega sugulisel paljunemisel vi siis liikidevahelise hbridiseerumisega.

Paraku pole teada, kas kaevurliudikud on homo- vi heterotalsed. Kll aga teatakse, et mned neist on mkoriisamoodustajad. Kllap vegeteerivad nad haploidsel kujul seenjuurena sna pikka aega ja vga vimalik, et viljakehi teevad haruharva. Seentel on kaks strateegiat: ks tagab iseenda vimalikult tpse kloonimise (nii homotallism kui ka koniidide tegemine anamorfina) ja teine vimaldab ristumist. Seega vib ks liik kasvada kloonina, aga aeg-ajalt ka ristuda teiste omataolistega.

Seente hbridiseerumine on mind viimasel ajal eriti huvitama hakanud, sellele pratakse ka mujal ha rohkem thelepanu. Olen sellest kirjutanud viimases teoreetilise bioloogia kevadkooli kogumikus. Liikidevahelisi hbriide on leitud kikidest suurematest seenerhmadest.

Vib elda, et seened oma kaksiktuumsuse (dikaroossed hfid) tttu on juba olemuselt hbriidid. Kott- ja kandseened on selle pisut erinevalt lahendanud. Vib elda, et kottseened elavad vhem aega hbriidsena. Seda hbriidi on hea uurida, kuna vanematelt prit tuumad jvad ka hes hfis koos olles intaktseteks ja jagunevad kumbki omaette haploidse tuumana. Niteks kandseente niaringis kasvab selline mtseel radiaalselt aina laiemaks. Ka kllalt erineva suurusega vanemtuumade olemasolu ei takistada sellist elu. Samas annab ta aeg-ajalt maa peale viljakehi, kus siis vanemlikud tuumad saavad ka liituda ja suguliselt paljuneda. Maa all levib ta endiselt kaksiktuumsete hfidena.



Kas erinevad seente taksonid vivad omavahel hbridiseeruda?



Liikidevahelised hbriidid on testi olemas. Seentel on liikidevahelise hbriidi vormiks kaksiktuum (dikaron), kus tuumad prinevad eri liikidesse kuulunud vanematelt. Rkides liikidevahelistest hbriididest, lhtume sellest, et nende vanemad on liigid, mis vastavad kindlatele kriteeriumidele.Bioloogilist liigikriteeriumi hakkas aastaid tagasi kasutama Erast Parmasto, meie laborgi sai just selle jaoks rajatud. Huvitav on austerserviku lugu. Mned tema loodusest kultuuri viidud kaksiktuumsed hfid vivad moodustada ristandi kahe liigi haploidse testtvega. ks on Pleurotus pulmonarius ja teine P. austreatus. Nende liikide viljakehad on morfoloogiliselt vga sarnased, kll aga erinevad nad koloogiliselt nudluselt: nende viljumine oleneb aastaajast, temperatuurist. Mida see siis thendab? Dikaroosse tve moodustaja pidi seda tegema looduses, kuid testtved omavahel laboris kokku ei kasva. Kuidas see looduses on vimalik ja mitte kultuuris?

Viks aga minna veelgi kaugemale ja rkida horisontaalsest geenlekandest ehk geenivahetusest naabrite vahel, millest olen kirjutanud 2002. aasta teoreetilise bioloogia kevadkooli kogumikus. Seened on saanud geene nii bakteritelt kui ka taimedelt, eriti kui nad on lhikontaktis smbiontidena vi parasiitidena. Seentel leidub ka palju viirusi, plasmiide ja Ty-elemente, mis tuumagenoomi eri kohtadesse sisenedes annavad omakorda uusi kombinatsioone.



Mis ldse on siis seeneliik?



See on vga keeruline ksimus. On kirjeldatud ligi sada tuhat liiki seeni. Philiselt kasutatakse morfoloogilist, bioloogilist ja flogeneetilist liigikontseptsiooni. Neid ptakse omavahel koosklastada. Enamasti see ka nnestub, kuid pole harvad juhtumid, kui need kontseptsioonid omavahel ei sobi.

Flogeneetiline liik vib hlmata nii morfoloogilisi kui ka bioloogilisi liike. Hea nide on Epichloe, kes sugulises faasis parasiteerib krrelistel. Sugutult (anamorfina) kasvades on ta endoft. Philiselt teatakse mkoriisast, et see on seene ja taime kooselu vorm, mis on mlemale kasulik. Kuid nd pratakse ha suuremat thelepanu endoftsetele seentele, kes elavad taime maapealses osas. Nad moodustavad lehtede sees mtseeli.

Endofdid on taimedele kasulikud, niteks nad toodavad alkaloide, mis on putukatele vi mammaalidele mrgised. Nad ei saa sellist taime sa. Samuti suurendavad endofdid taimedes ssivesikute tootmist ja parandavad veevarustust. Kuidas see toimib, seda veel tpselt ei teata.



Kas siis tuleb vlja, et seen, keda inimene on pidanud taime parasiidiks, on tegelikult hoopis kasulik?



Sugulises staadiumis on seen taimele siiski kahjulik. Kuid jrgmises staadiumis, anamorfina kasulik. Mned Epichloe liigid elavadki kord sugulise, kord suguta staadiumis. Kuid osal on arvatavasti varasema flogeneesi kigus suguta staadiumid anamorfina kohtunud ja tekitanud diploidse hbriidi. Need enam suguliselt ei paljune ja elavad ainult endoftidena kindlatele taimeliikidele spetsialiseerunult. Sekveneerides tuli vlja, et sama flogeneetiline liik hlmab mitu bioloogilist ja morfoloogilist liiki. Vga huvitav juhtum liigikontseptsioonide valguses.



Seeneniidistik vib olla sna suure pindalaga. Kui htlane seene indiviid mtseeli eri osades ikkagi on?



Seda teatakse vheste seente kohta. Kott- ja kandseentel on see erisugune. Kandseentel vib kaksiktuumne faas kesta vga pikka aega, see vibki olla valdav seis. Niteks on he klmaseene isend kestnud kaks tuhat viissada aastat ha kasvava mtseelina, mis on moodustanud heksasaja hektari suuruse klooni. Kanadalased on seda molekulaarsete meetoditega phjalikult uurinud ja leidnud, et tegu on sama genoomiga. Seevastu kottseente paraseksuaalsetes anamorfides vib olla palju erisuguseid genoome (vaata Eesti Looduse 2004. aasta oktoobrinumbrist).



Kui seen on nii suure pindalaga, siis vib ta hes otsas kituda htmoodi ja teises teistmoodi?



See on vga huvitav ksimus. Miks mitte, ta vib ka hes otsas kituda kui kloon ja teises viljakehi moodustada. Oleneb tingimustest.

Aga kuidas seen ldse kasvama hakkab? Niteks ks kandseene eos idaneb ja hfid hakkavad kasvama radiaalselt. Algul on nad haploidsed. Aga igast kandist vib keegi samamoodi tulla ja mis juhtub, kui sellised ha laienevad haploidsed seened kohtuvad? Kui nad omavahel kokku ei sobi, tehakse piir vahele, kui sobivad, siis vahetakse omavahel tuumi. Kui naabri tuum on omaks vetud, hakkab ta kiiresti jagunedes vallutama seda hfi, kuhu ta on sisse saanud. Muudab haploidse hfi kaksiktuumseks.

On mitu eri naabrit omaks vetud ja nende tuumad peremeeshfi kaudu migreerudes lpuks omavahel kohtuvad, siis on oma ues sda lahti. Esialgse haploidse seene eri segmentide vahel on nd antagonism. Nii vivad esialgu hest mtseelist saada eri isendid. Niteks vib kasepuu vanal ristlikel ilusti nha selgeid vndeid, kus eri seened omavahel kokku puutuvad.

Isendi ksimus on seentel eriti huvitav. Mis asi on ks seene isend? Mdunud aastal avaldas ks Moskva doktor t austerserviku mtseelist. Kaksiktuumsele mtseelile kasvab juurde haploidne, eosest arenenud seen ning tekib mtseel, kus on kolm tuumagenoomi. Missugune viljakeha sealt mtseelilt kasvab, on siis juhuslik: kord on viljakehas ks, kord teine tuumade kombinatsioon. See tundub tiesti uskumatuna.



Kottseente eri hfides vib olla ka erinev DNA-sisaldus. Kasvamise kigus vivad kromosoomid kaotada oma ainest ja seega vivad hfide genoomi suurused olla erinevad. Kromosoom kaotab nii kaua oma ainest, kuni hf elus psib. Juhuslik kadumine vib kesta pikka aega. Korduv hbridiseerumine, polploidiseerumine ja juhuslik DNA kadumine nib olevat kottseente evolutsioonile omane. On liike, mis koosnevad selgelt kolme liigi geenijuppidest.



Looduses vime nha sama liigi seene viljakehasid ksteisest mitmesugusel kaugusel, seda saame mta sentimeetrites vi meetrites. Kui paljudele eri indiviididele vivad need kuuluda vi on need kik hesama niidistiku viljakehad?



See ongi rmiselt huvitav ksimus. Kottseen Sclerotina sclerotiorum parasiteerib hel kapsapllul sadade eri tvedena.

Kandseene viljakehad on nagu unad puul, mtseel maa sees oleks siis nagu puu . Kigil selle seene viljakehadel on sama genotp. Seen ise kasvab oma algse genotbiga aina edasi ja on sel kujul phimtteliselt igavene. Kui seda vtta evolutsiooniliselt, siis seentel on sooma ja idutee ks ja seesama. Mind paneb alati imestama, kui antropotsentristlikult meil geneetikat petatakse, lhtudes diploididest aga mida teevad haploidid, seened ja protistid?

Seentele on omane tipmine kasv: kasvab selles suunas, kus on sobiv substraat. Mutatsioonid tipurakus kontrollitakse kohe le: sobib vi ei sobi. Nii saab seen kiiresti kohaneda eri situatsioonidega. Mtseeli teises harus vib algne genoom silida muutumatuna ja olla kasulik sealsetes tingimustes.



Kas sama liigi eri mtseelid vivad kasvada lbisegi?



Kandseente puhul oli eespool juttu, kuidas he isendi mtseel vib teatava aja mdudes osutuda mitme isendi omaks. Isendi individuaalsus on kaitstud somaatilise sobimatusega, leitud on ka killer-plasmiidid, mis hoolitsevad ainete eest, millega trjuda ka oma liigikaaslast. Nii et nad oskavad vajaduse korral distantsi hoida. Kuid olen ninud sellist liudikuliste kogumikku, kus paljud eri liigid rmsalt krvuti kasvasid. Ilmselt oli neil seal sgilaud ra jaotatud. Herbaariumides on sna tavalised segaproovid ei saa ju kiki liike silma jrgi eristada. he katse tegin kahe Scutellinia ssarliikidega: panin nad Petri tassi eri otstesse kasvama ja nad kasvasid ksteisega kokku ja lausa teisest lbi, nagu poleks teist seent olnudki.



Kuidas sa seenteni judsid, kui lpetasid geneetikuna?



Need on elu suured juhused. Sattusin prast likooli lpetamist mkoloogiasse, kuna mind vlus vimalus sita ekspeditsioonile Kaug-Itta koos Kuulo Kalamehe ja Ain Raitviiruga. Sellega nad mind mkoloogiasse meelitasid ja ega ma ei kahetse kll. Lpetasin likooli 1970. Paljud ksimused, millele tollal polnud vimalik leida mingit vastust vi polnud meetodit, kuidas uurida, on nd vastused saanud.

Tollal kisime endise Nukogude Liidu paljudes kohtades. Oleme kogunud hulga materjali praeguseks juba kadunud biotoopidest. Metsadest, mis Sihhote-Alinil on maha plenud, Kesk-Aasia erodeerunud mgedest neid liike enam vib-olla looduses polegi, kuid meie herbaariumis on nad silinud. See on meeletu varandus, mida oleme aastakmnetega kogunud. Loodan vga, et meie jrglased suudavad seda materjali hinnata ja mitmeklgselt kasutada. Meie herbaarium on ju geenipank.



Kuidas on lood mkoloogide jrelkasvuga?



Peaks kindlasti rohkem olema. Tudengeid tahaksime vga juurde saada ja mtlen just TMRI geenitehnoloogide peale, kus kraadippurite kohti on vhem kui lpetajaid. Ootame vga neid, kes valdavad molekulaarbioloogia meetodeid. Heidi Tamm tuli geenitehnoloogiast ja kuigi alguses oli tal testi raske, on temast saanud tubli mkoloog. Ideid on meil palju, samuti materjali. Meil on suur herbaarium ja kultuurikogu, mille abil saaks uurida mida iganes. Tuldagu aga!



Maalikoolist kraadippureid seega vist loota pole?



Ei, miks. Indrek Sell on meil vga tubli magistrant, kellel ilmub varsti artikkel puitulagundava perekonna Phellinus liikidest. Ta kasutas statistilisi meetodeid lhiliikide eosesuuruste analsil. Kevadel sai ta esimese koha rahvusvahelisel lipilaste loodusteaduste konverentsil Vilniuses. Tema ettekanne ksitles Muraka looduskaitseala plismetsade puitulagundavaid seeni. Me rmustame nii Tartu likooli kui ka maalikooli tudengite tuleku le mkoloogiasse.



Mida kujutab endast seente genoomisuuruste andmebaas?



Seente genoomisuuruste andmebaas avati 20. mrtsil 2005 aadressil http://www.zbi.ee/fungal-genomesize/index.php. See on valminud Heidi Tamme, Kaur Kullmani ja minu histna. Praeguse seisuga on seal 1303 kirjet 733 liigist, 332 perekonnast, 33 seltsist. Liiginimed ja taksonoomia vastab Index fungorumile (http://www.indexfungorum.org/Names/Names.asp).

Andmeid saab otsida eri kategooriate alusel, liigist himkonnani ja samuti ploidsusastme, kromosoomide arvu, genoomi suuruse mramismeetodi, referendi, rakutbi ja originaalviite jrgi. Otsingu vastus ilmub tabelina, kus read thistavad kirjeid ja tulpades on taksonoomiline informatsioon ning genoomi suurus pikogrammides ja nukleotiidipaarides jm. Paku vlja, mitu seent on praegu tielikult sekveneeritud?



No ehk umbes kmme.



Tubli! Tegelikult saab nd juba ligi kolmkmmend. Heinaru loengutes oli kunagi vaid ks (naerab). Tormiline areng. Hiljaaegu vaatasin, et praeguse seisuga oli andmebaasi kasutanuid le 6000. Viimasel ajal on olnud 510 klastust pevas. Minu hmmastuseks on meie andmebaasi viide Wikipedias, krvuti loomade- ja taimede suurte andmebaasidega.



Kas niisugustel uuringutel on ka otsene praktiline vljund?



Andmebaasist muidugi otsest praktilist kasu ei saa, see on ikka alusuuringute tarvis. Et saada praktilist kasu, tasuks eriti uurida seente toodetavaid aineid. Nende mitmekesisus on meeletu. Mdunud aastal leiti uus antibiootikum plectasin, mida teeb saprotroofne liudikulaadne Pseudoplectania nigrella. Sellest oli ka Natures juttu. Ta on eriti thus ravim Streptococcus pneumoniae vastu. Sama seen kasvab ka Eestis ja oli olemas ka meie kultuurikogus.

Cordyceps subsessilis, rmiselt harva leitav seeneparasiit, snteesib tsklosporiini, mille abil saab alla suruda prast organite transplantatsiooni immuunreaktsiooni. Meil on seentelt veel palju ppida. Seened toodavad vga mitmekesiseid ained, nad suudavad lagundada peaaegu kike, isegi CD-sid. Oleks vaid seente uurijaid.



Kas on ka selliseid liike, mis on teada vaid Eestist?



Mni aasta tagasi leidsin testi he liudikulaadse seene maailmas teist korda. Esimene leid oli Indiast. Oleneb ikka otsijast (naerab). ks vga haruldane samblaparasiit Octosspora maireana on olemas peaaegu kikide mandrite rannikutel. Kuidas ta levib, on tpsemalt teadmata. Kuid seeneeoseid vib leida kmne kilomeetri krgusel ja nad vivad olla levinud helt kontinendilt teisele.

Meil on teada umbes kakssada liudikulaadset seent, kuid neid viks muidugi rohkem olla. Arvatakse, et seni phjamaadest teada olevale neljasajale liigile on veel kirjeldamata le kahesaja uue liigi. he kasvukoha kohta on just meilt leitud kige rohkem arbuskulaarset mkoriisat moodustavaid seeneliike maailmas, nagu on meil ka silmapaistvalt suur niidutaimede liigiline mitmekesisus. Eesti on liigilise mitmekesisuse poolest testi vga huvitav koht. Ja kui arvestada, et arvatavalt ainult viis protsenti seente bioloogilisest mitmekesisusest on kirjeldatud, siis tasub igal juhul otsida.



Vi on meil vga head mkoloogid?



Seda kindlasti, ldisi levikukaarte tehes on kohe nha, kus on mkolooge ja kus pole. Oleme siin kik Erast Parmasto koolkond, ZBI-st vlja kasvanud. Kuigi oleme nd kahel pool, osa Tartu likoolis ja osa maalikoolis, saavad nii teadurid kui ka kraadippurid laboreid kasutada mlemal pool.

Aga Eesti on ikkagi testi vga hea ja mitmekesine koht seentele. Niteks kaitsealused limatnnik ja kroonliudik. hele sobib Kirde- ja Kagu-Eesti, teisele Lne-Eesti ja sealsed saared. Meil on vimalus lhestikku kasvada vga paljudel eri nudlustega liikidel.



Kas sul jb peale mkoloogia aega ka hobidele?



Fotograafia on taanduv hobi. Huvitav, et digikaameraga pildistades kaob lpuks pildistamise vaimustus ra: enne roomasid ringi kas vi neljakpukil, et hte head pilti saada, ja olid nnelik, praegu valid vhese vaevaga tehtud kmnete kaadrite seast htviisi kauneid.

Vanasti olin meistersportlane laskmises ja mnda aega olid minu nimel ka mned Eesti rekordid. Aga mkoloogia ise on piisavalt huvitav. Olen viimasel ajal suurema huviga lugenud artikleid kui ilukirjandust see on nii huvitav, mis praegu toimub: kohutavalt kiire edasiminek. Vastused tulevad, tuleb osata vaid ksida.



Mkoloog Bellis Kullmani ksitlenud Toomas Kukk
28/11/2012
26/11/2012
05/10/2012
09/07/2012
26/06/2012
26/06/2012
22/05/2012