Miks mõni taimeliik on tavaline ja teine haruldane? Ainult taime ja keskkonna suhetega asja seletada ei saa. Täit selgust ei too ka süüvimine taimede omavahelistesse suhetesse, nende vahekorda tolmeldajate ja kahjuritega. Heitkem siis pilk ökosüsteemide “põrandaalusesse maailma”.

Taimeliigid on kohastunud eluks kindlates keskkonnatingimustes. Nii ei üllata meid see, et tupp-villpea kasvab rabas, angerpist loopealsel ja jänesekapsas laanekuusikus. Samuti teame, et eelnimetatud liigid ei kasva Amazonase vihmametsas, nii nagu Amazonase liigid ei kasva Eesti metsades.

Paraku ei võimalda arusaam taimede ja keskkonna suhetest seletada kogu bioloogilist mitmekesisust. Tupp-villpea kasvab meil kõigis rabades, hanevits aga vaid osas neist. Angerpisti võime leida kõigist loometsadest, mägitarna aga vaid mõnest. Jänesekapsas kasvab peaaegu kõigis laane- ja salukuusikuis, ent koldnõges on märksa hõredama levikuga. Miks? Kohastumused keskkonnatingimustega on väga olulised, kuid siiski ebapiisavad seletamaks taimede levikut ruumis.

Vastus siin esitatud küsimusele miks on väga mitmepalgeline. Killustatud maastikes on paljudel taimeliikidel raske seemneid levitada: keskkond võib olla sobiv, aga seemned sinna lihtsalt ei jõua. Samuti võib maastikus puududa taimele vajalik tolmeldaja ning samas tegutseda just sellele taimeliigile spetsialiseerunud kahjur. Kuid ka kõiki neid tegureid arvesse võttes ei õnnestu alati seletada, miks üht või teist liiki taim kasvab just seal, kus ta kasvab, ning miks mõni taimeliik on tavaline ja teine haruldane. Mingi lüli jääb meie seletusteahelas ikka puudu.

Ökosüsteemi nähtamatud osalised. Viimasel ajal on üha rohkem hakatud tähelepanu pöörama taimede seostele mikroobidega. Nemad on ökosüsteemide nähtamatud osalised, keda tänu uutele meetoditele on hakatud nägema alles üsna hiljuti. Mikroobide olemasolu ja osalus ökosüsteemides on tohutult mitmekesine ja paljuski veel tundmatu. Osa mikroobe toitub taimedest, samal ajal kui teiste mikroobide seosed taimedega võivad olla vastastikku kasulikud. Viimaste hulka kuuluvad ka sümbioosisuhted mükoriissete seentega [4].

Mükoriisa ehk seenjuur on vastastikku kasulik kooselu taime ja seene vahel: seen saab taimelt elutegevuseks vajalikke süsivesikuid ning aitab vastutasuks taimel omandada tõhusamalt mullast toitaineid ja vett. Looduses imabki suur osa taimi toitaineid just mükoriisaseente mullas olevate seeneniitide, mitte oma juurte kaudu! Peale selle võivad mükoriisaseened kaitsta taimi ka haigusi tekitavate seente ning põua eest. Ökosüsteemis toimivad mükoriisaseened veel mulla struktuuri parandajatena.

Eristatakse mitut mükoriisatüüpi. Enim levinud ja evolutsiooniliselt vanim on (vesikulaar-)arbuskulaarne mükoriisa (AM), mida moodustavad seened hõimkonnast Glomeromycota ligikaudu 80% taimeliikidega enamikus maismaaökosüsteemides. Ektomükoriisa on mitmete kott- ja kandseente rühmade kooselu peamiselt puittaimedega boreaalsetes metsades ja mõnedes troopilistes metsades. Erikoidne mükoriisa kottseente ja kanarbikulaadsete taimede vahel on valdav mükoriisatüüp nõmmedel, tundras ning mägedes; orhidoidset mükoriisat moodustavad kandseened käpalistega, monotropoidset mükoriisat kandseened ja klorofüllita kanarbikulaadsed taimed jne.

Katsed AM-seentega. Taimeökoloogia sügavam huvi mükoriisa vastu hakkas ilmnema umbes 15 aastat tagasi, kusjuures sümboolseks stardipauguks võib pidada John Philip Grime’i ja tema kaastöötajate artiklit ajakirjas Nature [1]. Selles esitati katse tulemused: kui taimekooslus loodi külvamise teel, siis selle koosluse liikide arvukussuhted erinesid olenevalt sellest, kas mulda oli lisatud AM-seeni või mitte. Selgus, et mükoriisaseened toetasid vähemarvukate taimeliikide kasvu rohkem kui dominantliigi oma, luues nii võimalusi rohkematele taimeliikidele ja suurendades taimekoosluse mitmekesisust.

Grime’i jt. tööle järgnes palju katseid, kus võrreldi taimede kasvu ja taimekoosluse struktuuri koos AM-seentega ja ilma. Enamasti olid need tööd tehtud n.-ö. kultiveeritud seentega: seeneeosed paljundati kooselus peremeestaimedega ja külvati siis katsekooslusesse. Selliseid katseid oli küll hea kontrollida, samas aga ei andnud nad täit pilti looduses toimuva kohta, sest looduslike seenekoosluste koosseis on ju paljuski teadmata.

TÜ botaanika ja ökoloogia instituudi taimeökoloogia töörühm otsustas suunata oma tähelepanu küsimusele: milline võib olla loodusliku seenekoosluse mõju taimede kasvule ja seeläbi taimekooslusele? Selgus, et loodusliku AM-seente koosluse mõjul suureneb nõrgema taimeliigi konkurentsivõime rohkem kui tugevama liigi oma [3]. Sel teel võib mükoriisa oluliselt mõjutada taimede kooselu. Olukorras, kus ülejäänud samalaadsed katsed olid tehtud seenekultuuridega, oli meie käsitlusviis ühe astme võrra ökoloogilisem.

Peagi oli ka selge, et kasutades looduslikke seenekooslusi “pimedalt”, ei saa me ikkagi teada, kui suur on erinevus loodusliku ja kunstliku – seenekultuuride abil loodud – AM-seente koosluse vahel. Viimase puhul teame täpselt liigilist koosseisu, ent loodusliku mulla seenekooslus jäi “mustaks kastiks”: mükoriissed seened on paljale silmale nähtamatud ning juuri värvides ja mikroskoobi all uurides saime öelda vaid üht: mükoriisaseened on olemas. Aga millised liigid?

Molekulaarsed meetodid. Et juurtes elavaid AM-seeni ei saa määrata välimuse järgi, võib vastuseni jõuda vaid molekulaarseid meetodeid appi võttes. Viimase aja bioloogia edusammud on loonud võimaluse määrata organisme looduslikust materjalist nende DNA- või RNA-järjestuste alusel. Nii saab mulla- või juureproovist määrata kõik seal leiduvad seened, ilma et neid peaks tingimata palja silmaga nägema. Et määrata liigi täpsusega, tuleb teada leitavate liikide geneetilist varieeruvust kasutatavas markerregioonis, aga see on sageli teadmata. Molekulaarse määramise tulemusena leitakse ka selliseid organisme (näiteks AM-seeni), mille DNA-d pole varem sekveneeritud või on teada vaid DNA-järjestus. Seetõttu räägitakse sageli (AM-seene)liigi asemel järjestustüüpidest või -rühmadest või ka lihtsalt taksonitest. Sellised rühmad vastavad oma mahult umbkaudu liigile.

Et uurida seente mõju taimedele, püstitasime lihtsa ülesande: selgitada molekulaarsete meetodite abil looduslike AM-seenekoosluste koosseis ning kasutada siis neid kooslusi eksperimendis. See ülesanne osutus oodatust tunduvalt raskemaks, sest AM-seened on veel üsna vähe uuritud organismirühm: sobiva molekulaarse metoodika leidmisel ning tulemuste seletamisel tuli kohati olla teerajaja.

Meie töö [5] näitas, et Eesti nõmmemänniku ja aruniidu AM-seenekooslused erinevad teineteisest oma koosseisu ning valitsevate taksonite poolest. Samuti selgus, et Eestis leidub nii mujal maailmas tuntud AM-seente järjestustüüpe kui ka esmakirjeldatud taksoneid. Oma taksonirikkuselt olid uuritud kooslused võrreldavad teiste parasvöötme niitudel ja metsades leiduvatega; praeguseks uuritud aladest ja ökosüsteemidest on põldudel vähem ja troopikametsades rohkem järjestusrühmi.

Eesti teadlased eesliinil. Kui palju on selliseid töid maailmas üldse tehtud? Meie andmetel on 1. oktoobri 2005 seisuga maailmas publitseeritud 26 molekulaarsetel meetoditel põhinevat AM-seenekoosluste kirjeldust [6]. Nende hulgas vaid 17 juhul on kasutatud sellist metoodikat, mis võimaldab eri autorite tulemusi ka võrrelda ning ühtlasi koguda andmeid AM-seente järjestustüüpide globaalse leviku kohta. Antud juhul ribosoomi väikese alaühiku geeni (SSU rDNA) üks kindel fragment amplifitseeritakse, kloonitakse ja sekveneeritakse taimejuurtest eraldatud DNA-st ning saadud DNA-järjestused rühmitatakse fülogeneesianalüüsi abil. Peaaegu kõigis uurimustes ilmneb täiesti uusi seenetaksoneid ning enamik järjestustena teadaolevaid seeni “ei ole määratavad”: morfoloogia põhjal pole lähedast seeneliiki kirjeldatud. Seetõttu arvatakse, et tegelik AM-seente (taksonite) arv maailmas on hoopis suurem kui seni taksonoomiliselt kirjeldatud ligikaudu 150 liiki. Seega on tegemist valdkonnaga, kus ollakse alles n.-ö. maadeavastusstaadiumis ning Eesti teadlastel on õnnestunud olla eesliinil.

Endiselt on päevakorral küsimus: kuidas need meile nüüd juba hästi teada AM-seenekooslused mõjutavad taimi? Oma järgmises töös [2] uurisime, kuidas mõjuvad eelviidatud AM-seenekooslused (nõmmemännikust ja aruniidult) kahele mudeliks võetud taimeliigile – meil üsna tavalisele aas-karukellale ja haruldasemale palu-karukellale. Tulemused on põnevad: niidu AM-seenekoosluse positiivne mõju taimele on suurem kui metsa seenekoosluse oma, kusjuures tavaline aas-karukell võitis sümbioosist rohkem kui tema haruldasem sugulane palu-karukell. Seega leidub aruniidul rohkem selliseid AM- seeni, kes sobivad karukelladele abilistena mullast raskesti kättesaadava fosfori omastamisel. Huvitav on ka see, et ilma mükoriissete seenteta karukellad peaaegu ei kasvanudki. Meie andmetel on tegemist esimese tööga maailmas, kus on näidatud teadaoleva liigilise koosseisuga looduslike AM-seenekoosluste erisugune mõju taimedele.

Mis saab edasi? AM-seente biogeograafia ja ökoloogia. Praegu teame, et AM- seenekooslused taimejuurtes on üpris varieeruvad ning et AM-seened võivad mõjutada üksikute taimeliikide kasvu ja seeläbi taimekoosluste mitmekesisust. Piltlikult öeldes võib idanev seeme ühest kohast eest leida head mikroobsed sõbrad, teisest tuttavad ja kolmandast lausa vaenlased. Aga sellest oleneb tema edasine saatus.

Samas puudub meil ülevaade AM-seente levikust maailmas ning inimtegevuse mõjust sellele. Üldlevinud seisukoha järgi on mikroobsed organismid head levijad, mistõttu nende globaalne ja regionaalne levik on märksa ühtlasemad kui suurematel organismidel – taimedel ja loomadel. AM-seente puhul tuleb aga silmas pidada seda, et nende eosed on võrdlemisi suured ja nad tekivad muldkeskkonnas. Seega ei ole alust eeldada, et AM-seente levimisvõime oleks silmapaistvalt hea.

Maarja Öpiku eestvõttel tehti uurimus [6], kus võrreldi omavahel kõiki seni maailmas molekulaarselt kirjeldatud AM-seenekooslusi. Meie heameeleks, aga teataval määral ka üllatuseks, oli pilt reeglipärasem, kui julgesime loota: metsades kirjeldatud AM-seenekooslused olid omavahel koosseisult ja taksonirikkuselt üsna sarnased juhul, kui nad pärinesid samast kliimavöötmest. Metsade ja rohumaade seenekooslused erinesid üksteisest oma koosseisu poolest: seni uuritud ökosüsteemide seas osutus kõige liigirikkamaks troopiline vihmamets Panamas, kus oli ka palju ainult sellelt alalt leitud seeni. Olgu aga etteruttavalt öeldud, et käimasolev AM-seenekoosluse uuring Koeru salukuusikus on juba näidanud samaväärset taksonirikkust. Inimmõju negatiivne mõju AM-seenekooslustele on seniste andmete puhul hästi jälgitav: taksonite arv väheneb ning taimejuurtes pääsevad valitsema üksikud laia levikuga seened.

Praegu ei oska me veel täpselt vastata küsimusele, mil määral kujundab AM-seente levik tervete ökosüsteemide omadusi. Siin seisab ees palju tööd, mis eeldab suure hulga proovide molekulaarset uurimist. Samas ei ole vastamise aeg enam mägede taga. See, mis paari aasta eest tundus võimatu, muutub üha enam teostatavaks. Pilguheit ökosüsteemide “põrandaalusesse maailma” pole enam unistus!

1. Grime, John Philip et al. 1987. Floristic diversity in a model system using experimental microcosms. – Nature 328: 420–422.

2. Moora, Mari et al. 2004. Native arbuscular mycorrhizal fungal communities differentially influence the seedling performance of rare and common Pulsatilla species. – Functional Ecology 18: 554–562.

3. Moora, Mari; Zobel, Martin 1996. Effect of arbuscular mycorrhiza on inter- and intraspecific competition of two grassland species. – Oecologia 108: 79–84.

4. Tedersoo, Leho; Öpik, Maarja 2004. Mükoriisa on kasulik nii taimele kui ka seenele. – Eesti Loodus 55 (3): 22–24.

5. Öpik, Maarja et al. 2003. Divergent arbuscular mycorrhizal fungal communities colonize roots of Pulsatilla spp. in boreal Scots pine forest and grassland soils. – New Phytologist 160: 581–593.

6. Öpik, Maarja et al. 2006. Composition of root-colonising arbuscular mycorrhizal fungal communities in different ecosystems around the globe. Journal of Ecology 94: 778–790.