Poollooduslikud kooslused on meie esivanemate pärand. Puisniidud, lamminiidud, rannaniidud ja loopealsed on kujunenud aastasadade, isegi aastatuhandete vältel inimese ja looduse koostöös. Saaremaa ja Muhumaa loopealsete praegune liigirikkus peegeldab meie pärandkoosluste tuhandeaastast ajalugu.

Möödunud sajandi teisel poolel on traditsiooniliste majandamisviiside lakkamise tõttu poollooduslike koosluste pindala aina kahanenud ning kunagi nii iseloomulikust maastikust nüüdseks järel vaid riismed. Mullu valminud uurimuses, mis ilmus kõige uudsematele ökoloogilistele avastustele keskendunud ajakirja Ecology Letters 2006. aasta jaanuarinumbris [7], selgitame, et praegune suur liigirikkus Eesti loopealsetel ei pruugi lähitulevikus olla niisama iseenesestmõistetav, sest kahjuks on juba loodud eeldused nii mõnegi liigi väljasuremiseks.

Loopealne – unikaalne taimekooslus. Loopealsed ehk alvarid on pärandkooslused Ordoviitsiumi ja Siluri lubjakivide avamusaladel. Selliste avamusalade vähesuse tõttu on ka loopealsed väga piiratud levikuga. Peale Läänemere suurte saarte – Ölandi, Gotlandi, Saaremaa, Muhu ja Hiiumaa – leidub loodusid väikeste laikudena ka Lõuna-Rootsis, Mandri-Eesti põhja- ja läänerannikul ning Venemaal Peterburi lähistel. Piiratud levikust hoolimata on loopealsete taimekooslus väga rikas, jäädes alla vaid puisniitudele [11]. Loopealse ühelt ruutmeetrilt oleme leidnud 49 soontaimeliiki, suuremal alal on aga igal loopealsel soontaimeliike julgelt üle saja.

Mitmesugustel põhjustel on just alvaritel kokku saanud asukad eri geograafilistest regioonidest. Leida võib liike, mille põhiareaal on hoopis Lõuna-Siberis ja Kagu-Euroopa steppides, näiteks kaljupuju, aas-hundihammas või värv-varjulill; samas kõrval kasvavad taimed, kelle päriskodu on Põhja-Euroopa subarktikas (alpi nurmikas, mägimaran) või kes eelistavad Edela-Euroopa merelist kliimat (väike kivirik, valge kukehari). Põnevaid ja ainulaadseid leide on ka loopealsete loomade ja samblike seas.

Just seetõttu ongi erakordselt kurb, et viimasel poolsajandil on alvarite pindala sarnaselt teiste pärandkooslustega väga kiiresti vähenenud [12]. Kui loopealsetel enam loomi ei karjatata, kasvavad nad kinni kadakate ja mändidega, muutudes pikapeale loometsaks. Alates 1930. aastatest on näiteks Saaremaal ja Muhus loopealsete pindala vähenenud 26 000 hektarilt 7800 hektarile. Ka säilinud alvaritest on märkimisväärne osa paraku juba üpris halvas seisus, olles kaetud tiheda põõsastiku ja noorte puudega.

Mida loopealsete kadumine endaga kaasa toob? Elupaikade kadu ja nende pindala kahanemine on tänapäeval peamine põhjus, miks liigirikus väheneb [2]: mida väiksem on koosluselaik, seda pisemad on lokaalpopulatsioonid ja tõenäolisem, et mõni liik mingilt alalt kaob.

Peale pindala vähenemise on vähemalt niisama ohtlik elupaikade liigne killustumine [5]. Mõõduka killustumise korral moodustub üht tüüpi koosluselaikudest maastikus tihe võrgustik ning liigi kadumine ühelt laigult ei ole ohtlik: on üsna tõenäoline, et peagi levib sama liik mõnelt teiselt laigult uuesti endisesse kasvukohta. Selline võrgustik (ehk metakooslus) on olnud oluline ka meie poollooduslike koosluste liigirikkuse kujunemisel: aastasadade vältel on soontaimeliigid püüdnud leida endale sobivaid kasvukohti ja levinud uutele, veel selle liigiga asustamata koosluselaikudele, muutes nõnda viimaseid aina rikkamaks [6]. Viimastel aastakümnetel on elupaikade kadu põhjustanud väga ulatusliku killustumise: looalad jäävad üksteisest liiga kaugele ja liikide pääs ühelt alalt teisele muutub aina võimatumaks.

Ajalooliselt on soontaimede levikule kaasa aidanud ka kariloomad: loopealsetel (nagu puis- ja rannaniitudelgi) kasvab rohkesti taimi, kelle seemned on justkui loodud reisima lambavilla takerdunult [1]. Tihti liikusid lambad küllaltki laialt, eriti pikki vahemaid kaeti neid ühelt alalt teisele või müügile viies. Kuigi lammaste hulk on meie loopealsetel viimasel kümnendil taas jõudsalt suurenenud, on nad nüüd üsna paiksed, nii et soontaimede laialdasemale levikule nad ilmselt enam suurt kaasa ei aita.

Seega, mida pisemaks muutuvad koosluselaigud ja mida kaugemale nad elupaikade killustumise tõttu üksteisest jäävad, seda väiksema tõenäosusega toimivad senised levikumehhanismid. Killustunud kooslusi asustatakse ja taasasustatakse seetõttu aina harvem ning väljasuremine muutub üha igapäevasemaks.

Kõike seda arvesse võttes võib eeldada, et võrreldes poollooduslike koosluste leviku hiilgeaegadega on liigirikkus neil vähenemas. Samas ei pruugi tõeliselt dramaatilised sündmused olla veel alanudki: metapopulatsioonide teooria kohaselt võib liik võrgustikku kuuluvatelt aladelt kaduda teatud hilinemisega – tekib nn. väljasuremisvõlg (ingl. extinction debt) [4]. Väljasuremisvõlga jäävad need liigid, kes suudavad koosluse killustumise järel ebasobivaid keskkonnaolusid trotsides püsida veel lühemat või pikemat aega eluvõimelisena (kuigi juba vähenenud ohtrusega). Samas ei ole elupaik neile enam kuigivõrd sobilik ja lõplik kadu on vaid aja küsimus.

Tekib küsimus, kas meie poollooduslikel kooslustel on väljasuremisvõlg veel maksmata? On nad ju endiselt liigirikkad, kuigi katavad vaid mõne protsendi kunagisest levilast.

Saaremaa loopealsetel väljasuremisvõlga tunnistamas. Looduses (ja eriti taimekooslustes) on väljasuremisvõlga küllaltki raske kindlaks teha: puuduvad täpsed ajaloolised andmed, vaatluse alla peab võtma pikad ajavahemikud ning kõige tipuks on lõpliku väljasuremise kontroll näiteks soontaimede puhul peaaegu võimatu. Nii ei olegi ebapiisava andmestiku tõttu saanud täie kindlusega väita, kas teoorias ennustatu vastab ka tegelikkusele.

Professor Meelis Pärteli juhitav Tartu ülikooli makroökoloogia töörühm koostöös tuntud metapopulatsioonide uurija Ilkka Hanskiga Helsingi ülikoolist seadis aga sellegipoolest sihiks leida, kas väljasuremisvõlg on olemas. Püüdsime seda kindlaks teha Saaremaa ja Muhu loopealsetel.

Uurisime, kuidas on loopealsete nüüdne liigirikkus seotud loolaikude ajaloolise või praeguse pindala ning ajaloolise või praeguse sidususega. Sidusus näitab loolaikude omavahelist kaugust, olles seega kooslusevõrgustiku killustatuse vastandväärtus. Teatavasti on laialdaselt tõestust leidnud seos liigirikkuse ja pindala (aga ka liigirikkuse ja sidususe) vahel [3, 9]. Sellist seost eeldades püüdsimegi hinnata võimalikku väljasuremisvõlga, mis neis kooslustes elupaigalaikude kadumise ja killustumise tõttu on tekkinud. Kui praegune liigirikkus seostub pigem ajaloolise, mitte aga tänapäevase maastikustruktuuriga (pindala ja sidususega), siis võib eeldada, et liigirikkus ei ole veel jõudnud praegusele maastikupildile vastavasse tasakaaluolekusse. Peale selle püüdsime leida väljasuremisvõla tegelikku ulatust: kui suurt hulka Saaremaa ja Muhu loopealsete liikidest ähvardab tulevikus väljasuremine sel põhjusel, et nende elupaik on kadumas?

Ajaloolised andmed loopealsete leviku ja suuruse kohta saime Eesti taimkatte suuremõõtmeliselt kaardilt, mille koostamist alustati Theodor Lippmaa ning jätkati Liivia Laasimeri juhatusel [8]. Tänapäevased andmed pärinevad pärandkoosluste kaitse ühingu poollooduslike koosluste inventuuri andmebaasist.

Selgus, et loopealsete liigirikkus ei olenegi looalade praegusest pindalast ja sidususest. See seos oleks olnud eeldatav juhul, kui valitseks tavapärane tasakaaluline seisund liigirikkuse ja maastikustruktuuri vahel. Leidsime hoopis, et loopealsete praegune liigirikkus seostub 70 aasta taguse maastikupildiga ehk loopealsete pindala ja sidususega 1930. aastatel. See aga näitab, et meie kahanevatel looaladel lasub väljasuremisvõlg ehk teisisõnu: leidub liike, mis on lähemas või kaugemas tulevikus – kui pindala ja liigirikkuse vahel tekib uus tasakaal – määratud välja surema.

Mis aga selle tulemuse puhul hämmastab: et loopealsete hulk ja asend 1930. aastatel oli tõenäoliselt enam-vähem selline nagu aastasadade vältel Saare- ja Muhumaale iseloomulik, siis praegu tunnistatav liigirikkus peegeldab meie pärandkoosluste tuhandeaastast ajalugu!

Suured kaod. Uurisime ka, kui palju liike on väljasuremisvõla tõttu määratud loopealsetelt kaduma. Eesti loopealsed on sajandite vältel olnud üsna püsiva levikuga [10], kuid viimase 50 aasta jooksul on nad kaotanud 70% oma kunagisest pindalast. Seetõttu eeldasime, et neil looaladel, mille pindala ei ole olulisel määral vähenenud, vastab liigirikkus praegusele maastikustruktuurile. Sellise meetodi abil hindasime väljasuremisvõla suuruseks ülejäänud looaladel ligikaudu 40%, mis vastab keskmiselt 20 soontaimeliigile ühe ala kohta.

Kui iga suure pinnakaoga ja killustunud loopealne võib kaotada nii palju liike, siis on tulevik üpris tume. Õnneks on ilmselt mitmetel neist liikidest ka teisi kasvukohti. Teisalt, arvestades praegust maastikustruktuuri, liikide levilaid ja elukohavalivust, võivad mõnedki liikidest kaduda väga suurelt alalt. Pealegi on väljasuremisvõlg võrdlemisi universaalne nähtus, mis suuremal või vähemal määral annab tunda kõigis hiljutise killustumise all kannatanud kooslustes.

Looduskaitse seisukohalt on väljasuremisvõlg väga oluline. Loendades liikide arvu, võtmata samas arvesse hiljutisi maastikumuutusi ning nende tõttu toimuvaid tulevasi väljasuremisi, võime liigirikkust tunduvalt ülehinnata ja samas koosluse ohustatuse taset alahinnata. Teadmine, et liigirikkus on tugevalt seotud pindala ja sidususega, lubab näha koosluste tegelikku tulevikku ning samas annab võimaluse kadumisohus liikide kaitseks veel midagi ette võtta.

Mida teha? Kõigepealt on väga oluline (ja seejuures sugugi mitte lihtne) ära hoida kohalikke väljasuremisi üksikutel aladel. Poollooduslike koosluste puhul aitab siin korralik majandamisstrateegia ning hävinud elupaigalaikude kaalutletud taastamiskava. Kindlasti oleks kasulik soodustada liikide levikut ühelt alalt teisele, see tähendab – hoida võrgustikku ja luua võimalused selle uuele laienemisele.

Päästjad – looduskaitsjad – ei tohiks aga alahinnata väljasuremisvõla olulisust, sest oht meie ilusatele kooslustele võib olla kaugelt suurem, kui pealiskaudsel vaatlusel tundub.

1. Bruun, Hans Henrik; Fritzb¸ger, Bo 2002. The past impact of livestock husbandry on dispersal of plant seeds in the landscape of Denmark. – Ambio 31: 425–431.

2. Dirzo, Rodolfo; Raven, Peter 2003. Global state of biodiversity and loss. – Annual Review of Environment and Resources 28: 137–167.

3. Fahrig, Lenore 2003. Effects of habitat fragmentation on biodiversity. – Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics 34: 487–515.

4. Hanski, Ilkka 2000. Extinction debt and species credit in boreal forests: modelling the consequences of different approaches to biodiversity conservation. – Annales Zoologici Fennici 37: 271–280.

5. Hanski, Ilkka 2005. The Shrinking World: Ecological Consequences of Habitat Loss. International Ecology Institute, Oldendorf/Luhe, Germany.

6. Helm, Aveliina 2003. Saaremaa ja Muhu lookoosluste ajalis-ruumiline dünaamika. Magistritöö, Tartu ülikooli botaanika ja ökoloogia instituut, Tartu.

7. Helm, Aveliina et al. 2006. Slow response of plant species richness to habitat loss and fragmentation – Ecology Letters 9: 72–77.

8. Laasimer, Liivia 1965. Eesti NSV taimkate. Valgus, Tallinn.

9. Lomolino, Mark V. 2000. Ecology's most general, yet protean pattern: the species-area relationship. – Journal of Biogeography 27: 17–26.

10. Poska, Anneli; Saarse, Leili 2002. Vegetation development and introduction of agriculture to Saaremaa Island, Estonia: the human response to shore displacement. –Holocene 12: 555–568.

11. Pärtel, Meelis et al.1999a. Alvar grasslands in Estonia: variation in species composition and community structure. – Journal of Vegetation Science 10: 561–570.

12. Pärtel, Meelis et al. 1999b. Landscape history of a calcareous (alvar) grassland in Hanila, western Estonia, during the last three hundred years. – Landscape Ecology 14: 187–196.