Mikroskoopilised veeorganismid koldvetikad kuuluvad protistide riiki. Neist ei teata eriti palju, kuigi nad on meie järvede ja tiikide planktonis üsna tavalised asukad. Põhjus on rakkude väikestes mõõtmetes – nad on inimese silma jaoks nähtamatud. Veel vähem teatakse seda, et mõned sellesse rühma kuuluvad liigid on esmakirjeldatud ka Eesti veekogudest.

Koldvetikad (Chrysophyta) on väga mitmekesine rühm, kus leidub nii ainu- kui ka hulkrakseid organisme. Nad võivad olla vees liikuvad, passiivselt hõljuvad ning harvem ka substraadile kinnitunud. Rühmale on omane kromatofooride kuldkollane värvus, millest tuleneb ka nende nimetus – koldvetikad (ingl. golden algae).

Enim domineerivad koldvetikad pehmeveelistes vähetoitelistes järvedes ja tiikides, kus neil on veekogu ökosüsteemis täita väga oluline osa. Ühest küljest on tegemist autotroofidega, kes hõlmavad teatud veekogudes valdava osa fütoplanktoni biomassist. Seega on nad toiduahela esimene lüli, mille tootlikkusest oleneb järgnevate astmete produktsioon. Samas leidub nende seas fakultatiivseid heterotroofe, kelle põhitoit on bakterid, suunates seeläbi mikroobide produktsiooni toiduahela kõrgemate tasemeteni (nn. mikroobne ling).

Nagu ka teised vetikarühmad peale sinivetikate, on koldvetikad paigutatud protistide riiki. Peale vetikate on sinna arvatud ka näiteks algloomad. Olgu siinkohal öeldud, et taime-, looma- ja seeneriigi kõrval käsitletakse protiste eukarüootide domeeni neljanda riigina. Selline jaotamine on tinglik, sest tegelikult kuulub sinna erisuguse fülogeneetilise päritoluga, evolutsiooniliselt kaugeid rühmi. Pigem on geneetiliselt lähedasemad imetajad ja õistaimed kui näiteks protistide riigi pruunvetikad ja punavetikad. Seega pole protistide puhul tegemist mitte fülogeneetilise, vaid parafüleetilise rühmaga, kuhu kokkuleppel kuuluvad kõik eukarüoodid, mis ei mahu taime-, looma- ega seeneriigi alla.

Varasema käsitluse kohaselt kuulusid protistide taimse poole (autotroofid) hulka vetikad ja loomse poole sekka (hetrotroofid) algloomad. Tegelikult pole vetikatel fülogeneetiliselt midagi pistmist taimedega ja algloomadel loomadega – selline liigitamine on eksitav. Seos ilmneb aga toitumisviisides, sest enamik vetikaid on fototroofid ja algloomad heterotroofid.

Koldvetikatel on kaks viburit, millest pikem on liikuvam, ettepoole suunatud ning pealt kaetud karvakestega, teine aga lühike, sile, vähem aktiivne ja tahapoole suunatud. Lühem vibur võib mõnedel liikidel olla ka taandarenenud ning paikneda raku tsüstoplasmas. Seega kuuluvad koldvetikad protistide riigis hetereokontofüütide ehk stramnepoliidide hõimkonda, kus kõigi selles olevate rühmade ühistunnus on kaks erisugust viburit (heterekontne flagellatsioon). Heterokontofüütide hõimkonda kuuluvad veel näiteks nii mikroskoopilised ränivetikad kui ka makroskoopilised pruunvetikad, nagu põisadru.

Koldvetikate süstemaatika on endistviisi küllalt segane, sest puudub kogu klassile omane ühine tunnus ehk sünapomorf. Koldvetikaid on maailmas teada 200 perekonda ja 1200 liiki, millest valdav osa elutseb magevees [3]. Tegelik liikide arv võib olla tunduvalt suurem, optimistlikumatel hinnangutel isegi kuni 2500. Nende mikroskoopiliste organismide rakkude mõõtmed küündivad harva üle 50 μm (1 mm = 1000 μm). Erandiks on siin mõne liigi kolooniad, mille mõõtmed võivad olla ka mitu korda suuremad, ning vees on need palja silmaga nähtavad hõljuvate “tükkidena”.

Pikka aega tugines koldvetikate süstemaatika viburite arvule ja nende pikkusele. Kuid 1960. aastatel kasutusele võetud elektronmikroskoop avas uue suuna koldvetikate uurimises. Kui valgusmikroskoobi lahutusvõime on 0,2 μm, siis elektronmikroskoobil on see tuhat korda suurem ehk 0,0002 μm. Rakkude sise- ja välisehituse üksikasjaline uurimine võimaldas luua korrapära koldvetikate süstemaatikas. Leiti näiteks, et viburite arv ei ole püsiv tunnus, sest ka ühe viburiga liikidel oli tegelikult teine vibur redutseerunud kujul olemas.

Samas oli ka liike, mille viburkond ei vastanud tüüpilise heterekondi omale. Seetõttu arvati koldvetikate seast välja mitu vetikarühma. Näiteks kolme viburiga prümnesiofüüdid ja 20 miljonit aastat tagasi väga arvukalt eksisteerinud, kuid praegu vaid mõne liigiga esindatud kokolitoforiidid.

Koldvetikate hulgas kohtab erineva rakkude organiseerituse tasemega liike, nii liikuvaid vorme kui ka selliseid, kus vegetatiivsed rakud on liikumatud ning liikuvad ainult nende paljunemisrakud – zoospoorid [4]. Kõige lihtsamaks ehitustüübiks peetakse monaadi, millel on kaks viburit (Ochromonas). Osa liike võib moodustada ka suuri kolooniaid (Uroglena).

Paljudel liikidel võib aga monaadi ümbritseda koda (lorika), mille kuju ja mõõtmed on liigispetsiifilised. Rakkude pooldumisel koda ei jagune, vaid jääb kas tervikuna ühele tütarrakule või hoopis tühjaks. Kodadega rakud võivad moodustada ka kolooniaid, mis koosnevad paarist kuni mõnekümnest üksikrakust (Dinobryon). Mõnede perekondade puhul võib rakk olla kaetud ka ränisoomustega, mille kuju ja ornamentatsioon on aluseks liigi määramisel (Mallomonas, Synura).

Omaette rühma kuuluvad rakukestata liigid, kus rakku ümbritseb vaid tsütoplasmamembraan nagu amööbil (Chrysamoeba). Liikumatutel vormidel võib rakukesta funktsioone täita rakku ümbritsev paks polüsahhariididest koosnev lima (Chrysocapsa) või ühekihiline rakusein (Stichogloea). Mõnede liikumatute perekondade liigid elavad niitidena, mis võivad ka haruneda (Phaeothamnion).

Koldvetikate toitumisviisid on samuti mitmekesised – leidub nii foto- kui ka heterotroofe. Samamoodi kui taimed on enamik koldvetikaid võimelised fotosünteesima ning seeläbi endale orgaanilist ainet tootma, olles seega fotoautotroofid. Selleks on rakkudes olemas fotosünteesipigmendid klorofüll a ja c, peale selle antennpigment ksantofüll, mis kogub valgust klorofüllide neeldumismaksimumide vahele jäävatelt lainepikkustelt.

Et varustada end piisava hulga valgusega, võivad rakud ujuda hommikul veesamba ülemistesse kihtidesse (positiivne fototaksis), päevase intensiivse valguse toimel aga laskuvad sügavamatesse veekihtidesse (negatiivne fototaksis). Valguse intensiivsust tajuvad koldvetikad fotoretseptori abil, mille üks koostisosa on silmtäpp. Paljudel liikidel silmtäpp üldse puudub, kuid sellest hoolimata on neil säilinud fototaksis. Võimalik, et valguse tajumiseks kasutatakse mõnda muud organelli, näiteks kromatofoori.

Heterotroofse toitumise puhul on levinuim fagotroofia, kus sarnaselt loomorganismidele tarvitatakse toiduks vees elavaid baktereid kuid samuti seeni ja ka teisi vetikaid, kui need sööjale mõõtmetelt suupäraseks osutuvad. Koldvetikatel on väga mitmekesise ehitustüübiga rakke ning seetõttu on teada mitu fagotroofse toitumise moodust, mis lähtuvad raku morfoloogilistest iseärasustest. Amöboidsetel liikidel ei erine toitumise viis tavalise amööbi omast, kus toidupala haaratakse kulendite abil.

Edukalt töötab saagi püüdmise mehhanism viburitega rakkudel. Pikema viburi löökidega tekitatakse laineid, mis panevad vee raku poole liikuma. Kui koos vooluga kaasa liikuv saak raku lähedale satub, püütakse see viburite abil kinni. Järgneb kiire saagi kompamine, mille käigus hinnatakse selle väärtust ning kui see tundub söögikõlblik, paigutatakse saak esmasesse toitevakuooli ehk raku apikaalsest osast välja sopistunud tsütoplasmasse. Seejärel transporditakse saak raku tagaossa, kus see seeditakse sekundaarses toitevakuoolis. Seedimisprotsess vältab mõne minuti ning pärast seda on rakk valmis uut ohvrit püüdma. Kui püütud saak pole sobiv, heidab pikem vibur selle rakust eemale ning jätkatakse sobivama toidupala otsimist.

Mõned koldvetikate liigid suudavad ühes tunnis ära süüa ligikaudu 150–200 bakterirakku. Koldvetikate tarbitavad bakterite hulgad võivad mõnes veekogus hõlmata üle poole kogu heterotroofide söödavast kogusest. Üks heterotroofse toitumise viis on ka osmotroofia ehk kemoorganotroofia: rakk ammutab vees lahustunud orgaanilisi aineid. Tegelikkuses pole selline toitumisviis põhiline, vaid pigem ajutine, sest tavaliselt on kergesti lagundatavate orgaaniliste ühendite kontsentratsioon vees väike. Kui see aga mingil põhjusel suureneb, suudavad bakterid selle üsna kiiresti ära tarbida ning vetikarakkudele sealt suurt üle ei jäägi.

Obligatoorseid heterotroofe ja autotroofe on koldvetikate seas vaid üksikuid ning pigem on kasutusel kombinatsioon mõlemast, mida tuntakse miksotroofiana. Mis moel hetkel toitutakse, see oleneb paljudest keskkonnateguritest, nagu valguse intensiivsus, mineraalse fosfori ja lahustunud orgaaniliste ainete kontsentratsioon vees jne. Näiteks Eesti järvede kevadises planktonis üsna levinud perekonna Dinobryon liigid on üldjuhul autotroofid. Teatud hetkel aga toituvad nad intensiivselt heterotroofselt: üks rakk on võimeline tunnis ära sööma kuni 150 bakterirakku. Päevasest süsinikuvajadusest kaetakse heterotroofse toitumise teel ligikaudu 25% [1].

Üldlevinud arvamuse järgi kompenseerivad miksotroofid heterotroofse toitumise abil oma süsiniku- ja energiavajadust olukorras, kus valguse väikese intensiivsuse korral jääks koguproduktsioon kesiseks. Dinobryon’i puhul see aga nii ei ole, sest heterotroofse toitumise ja valguse intensiivsuse vahel ei ole leitud otsest sõltuvussuhet. Valguse intensiivsuse vähenedes suurendatakse hoopis pigmentide hulka rakus, kuid mitte heterotroofse toitumise osakaalu.

Arvatakse, et bakteritest toitumine on pigem seotud koldvetikate vajadusega rahuldada oma fosforinälga. Suure raku pindala-ruumala suhtega bakterid on väga kiired toitainete omastajad ning suudavad seda teha ka sellise kontsentratsiooni puhul, mis jääb koldvetikate jaoks liialt väikeseks. Nii ongi üks fosforivajaduse rahuldamise võimalusi süüa baktereid ning sellega saadavat süsinikuhulka võib käsitleda pigem lisatoiduna. Selle kohastumusega on ka osaliselt seletatav koldvetikate võime kasvada vähese toitainetesisaldusega järvedes.

Koldvetikate elutsüklitest on võrdlemisi vähe teada, nad paljunevad nii vegetatiivselt kui ka suguliselt. Mitme perekonna iseloomulikke tunnuseid on ränikestaga kaetud puhkerakud ehk tsüstid elutsüklis. Kujult on need kerajad, ellipsoidsed või ovaalsed ning võivad pealt kaetud olla ogade või jätketega (#). Tsüsti ornamentatsioon on aga liigispetsiifiline ja paljusid liike ongi võimalik määrata ainult nende puhkerakkude põhjal. Igal tsüstil on üks poor, mida suleb tsüstoplasmast moodustunud kork. Mõnel perekonnal (Uroglena) on poori ümber ka kaelus (#). Tsüstid vajuvad veekogu põhja, kus nad võivad setetes eluvõime säilitada vähemalt kümme aastat. Sobival hetkel kork lahustub ning tsüstist väljub 1–2 zoospoori.

Suhteliselt vähe on teada tsüstide moodustamist ehk entsüsteerumist mõjutavate tegurite kohta. Spooridena elatakse üle ebasoodsaid keskkonnatingimusi, seega peaks puhkerakkude moodustumine olema põhjustatud muutustest keskkonnas. Paraku aga pole leidnud kinnitust erinevate füüsikaliste tegurite muutuste, nagu valgus, temperatuur, toiteainete kontsentratsioon jne., mõju tsüstide moodustumisel. Arvatakse, et tsüstide moodustamist osal liikidel võib mõjutada koldvetikate enda populatsiooni tihedus. Nii võibki juhtuda, et kriitilise piiri ületamisel algab kiire tsüstide moodustumine. Troopilistes piirkondades moodustub koldvetikatel tsüste väga harva, hoolimata füüsikaliste faktorite kõikumisest, populatsiooni suurest tihedusest või veekogude täielikust kuivamisest. Mingit paikapidavat seletust sellele fenomenile ei ole, kuid oletatakse, et üks põhjusi võib olla aasta-aegade puudumine nendes piirkondades.

Nii nagu tsüstide moodustumine ei allu ka nende idanemine keskkonnategurite otsestele muutustele. Tsüstid idanevad pidevalt ning soodsates keskkonnatingimustes annavad nad aluse uuele õitsengule. See seletab ka, miks koldvetikad hulgisigivad ebaühtlaste pauside järel. Antarktikas on leitud, et tsüstid püsivad jää all peaaegu terve aasta, kuid niipea kui jää sulab, tsüstid idanevad, püsivad lühikest aega vegetatiivses staadiumis ning entsüsteeruvad jälle. Ilmselt siiski mõjutavad mingid tegurid seda protsessi kuigivõrd.

Praegu on teada vähem kui kolmandiku koldvetikate puhkerakud, ülejäänutel pole kas neid leitud või puuduvad üldse. Veekogude setetest on kindlaks tehtud ka hulgaliselt koldvetikate tsüste, kuid konkreetse liigiga pole neid õnnestunud siduda. Võib-olla pole veel leitud nende vegetatiivseid rakke või on tegemist fossiilsete liikidega. Erialainimeste seas nimetatakse neid nn. peremehetuid spoore arheamonaadideks. Liikumatutel vormidel pole spoore leitud, vaid zoospoore, millest saavad teatud aja möödudes alguse uued vegetatiivsed rakud.

Paljunemine võib olla nii vegetatiivne, pooldumise teel, kui ka suguline, milles sugurakkude ehk gameetide rolli võivad täita ka vegetatiivsed rakud. Ühinemisel moodustub tsüstisarnane rakk – sügoot. Viimane võib jääda mõneks ajaks seotuks ka vegetatiivse raku või kolooniaga, võimaldades sellistel puhkudel ka nende liigilist kuuluvust hõlpsalt määrata.

Iseäranis huvitav suguline paljunemine on kirjeldatud aga koloonialistel liikidel. Näiteks koosnevad perekonna Dinobryon kolooniad kas emas- või isasrakkudest. Paljunemisel hülgavad isased oma kojad, ujuvad emaste juurde ning võimaluse korral ühinevad ühega neist. Sellise käitumisega ei erine nad palju ka endast märksa arenenumatest organismidest, kus samuti just isased emaste suunas liiguvad. Mis sellist käitumist tingib, pole teada. Samasugune käitumismaneer on leitud ka Synura perekonnal, kus aga sugulise paljunemise initseerimiseks on vajalik teatud hulgast suurem rakkude arvukus.

Koldvetikaid elab peaaegu kõikjal Antarktikast Troopikani. Parasvöötmes leidub neid peamiselt pehmeveelistes, vähese mineraalse lämmastiku ja fosfori sisaldusega ning nõrgalt happelise reaktsiooniga järvede ja tiikide planktonis. Pehmeveelisuse all mõeldakse väikest karbonaatide sisaldust vees, alla 80 milligrammi liitris.

Sageli elavad koldvetikad pruuniveelistes järvedes, mis on rikkad humiinainete poolest. Mõnes seda tüüpi veekogus võivad nad olla peaaegu ainuke vetikarühm – üle 90% fütoplanktoni biomassist. Samas aga ei suuda koldvetikad kasvada järvedes, kus toitainete sisaldus on väga väike, nn. ultraoligotroofsed järved, kuid neid Eestis ei leidu.

Toitainerikastes veekogudes võivad koldvetikaid elada, kuid nende tähtsus sealses ökosüsteemis on üldjuhul väike. Toitumise alusel on nad K-strateegid, kes suudavad ressursse tõhusalt kasutada ning seepärast kasvada edukalt väheste toitainetega vees. Sellest tingituna on neil aga väiksem kasvukiirus, mille tõttu jäävad nad alla kiirekasvulistele, kuid vähem efektiivselt ressursse kasutavatele r-strateegidele.

Kui K-strateegid panustavad organismi ellujäämisesse ning säilitavad stabiilsed populatsioonid ka keskkonnaolude muutudes, siis r-strateegid suudavad kasvada ja paljuneda vaid külluslike ressursside korral, mille vähenemisel nad planktonist kiiresti kaovad. Nii võivadki koldvetikad domineerida ka rohketoiteliste järvede planktonis ajal, mil toitaineid on vähe. Selliseid olukordi tuleb ette sügavate kihistunud järvede puhul, kus hüppekiht on sulgenud ainevahetuse sügava toitainerikka ja pindmise toitainevaese veekihi vahel. Ülevalpool hüppekihti toitainete hulk järjest väheneb ning sellised olud loovad eeldused just K-strateegidele.

Vee õitsenguid koldvetikad Eesti järvedes väga sagedasti ei põhjusta, kuid aeg-ajalt siiski. Sesoonselt võib vesi õitseda kevadel, vahetevahel ka vahetult pärast jääkatte lagunemist. Üldiselt ei ole need õitsengud väga intensiivsed ning kui vee värvus sel ajal oluliselt ei muutu, jäävad need üldse märkamatuks.

Harva võivad aga õitsengud olla sedavõrd intensiivsed, et vee värvus muutub rohekaks ning läbipaistvus kahaneb pea mõne sentimeetrini. Selline juhtum leidis aset käesoleval aastal Viitna Pikkjärves, kus õitsesid koldvetikate perekonna Chrysococcus õitseng. Kui tavapäraselt on selle järve vee läbipaistvus jäänud vahemikku 2,5–5,5 meetrit, siis juulis oli see vaid 0,3 m (#).

Üldiselt näeb väga intensiivseid õitsenguid Eestis harva, sest valdavalt levivad koldvetikad vähetoitelistes järvedes. Samas on seda tüüpi järved väga reostustundlikud ning igasuguse reostuse sattumine vette võib põhjustada ulatusliku vetikate vohamise. Kindlasti ei ole sellistel juhtudel domineerivaks liigiks alati koldvetikad, vaid tihti ka sinivetikad. Kuna planktonis esinevad erinevate elustikurühmade vahel väga keerulised suhted, siis pole võimalik täpselt ette ennustada, milline liik sellises olukorras sellest edukamalt väljub ning dominandiks saab.

Alati ei pea aga koldvetikate vohamine leidma aset järve pinnakihis. Keskkonnaseire raames uuritud Ihamaru Palojärves Põlvamaal leiti koldvetikate suurim biomass veesamba põhjakihtides, umbes viie meetri sügavusel. Kuna selles järves on vesi hästi läbipaistev, siis tõenäoliselt liikusid vetikad päevase tugeva valguse eest sügavamatesse veekihtidesse. Võimalik, et varahommikul ujusid nad ka ülemistesse veekihtidesse, kuid proove koguti ainult päeval, nõnda jääb see paraku selle järve puhul teadmata. Peale järvede ja tiikide võib koldvetikaid leida ka madalatest, ajutistest veesilmadest metsas. Üks sealne tüüpiline liik ei ela mitte vees, vaid veepinnal, kinnitudes pindpinevusjõu abil veekile külge.

Eestist kirjeldatud liigid. Arvatakse, et praegu on maailmas kirjeldatud enamik kõrgemaid taimi ja loomi, kuid suurem osa baktereid, seeni, protiste (sh. vetikaid) ning putukaid alles ootab kirjeldamist. See väide ei pruugi ka täielikult paika pidada, sest maakeral leidub veel üsna palju läbiuurimata piirkondi, kust võib tulevikus lisanduda märkimisväärne kogus uusi liike.

Eestis vetest on teada ligikaudu 60 koldvetikaliiki, kuid tõenäoliselt võib neid siin tunduvalt rohkem olla, sest senini pole neid põhjalikumalt uuritud. Mis puutub uute liikide esmakirjeldamisse Eesti järvedest, siis 2004. aastal avaldatud artiklis teadusajakirjas Nowa Hedwigia sisaldusid kirjeldused viie uue koldvetikaliigi kohta perekonnast Uroglena ja Ochromonas [2].

Ühel või teisel moel Eesti päritolule viitasid neist kolme liigi epiteedid: Urogelna estonica, U. kukki ja U. pikamae. Esimene neist tähendab arusaadavalt Eestit, teine on nimetatud tuntud Eesti algoloogi Erich Kuke järgi ja kolmas kirjeldatud liigi esmase leiukoha, Pikamäe järve järgi. Ülejäänud kahe liigi epiteet on otseselt seotud nende tsüstide ornamentatsiooniga, Uroglena spinosa ja Ochromonas magnifica. Esimese tsüstidel on iseloomulikud pikad harunevad ogalaadsed jätked (ld. spina ´oga´), teisel aga väga ilus tsüsti kattev sümmeetriline ornamentatsioon. Paraku pole ühelgi koldvetikal eestikeelset nimetust, sest nendega puutuvad kokku vaid erialainimesed, kes niikuinii nende ladinakeelseid nimetusi kasutavad. Seega puudub eestikeelsete nimetuse järele otsene vajadus.

1. David F. Bird; Kalff, Jacob 1989. Algal phagotrophy. Regulating factors and importance relative to photosynthesis in Dinobryon (Chrysophyceae). – Limology and Oceanography 32: 277–284

2. Cronberg, Gertrud; Laugaste, Reet 2005. New species of Uroglena and Ochromonas (Chromulinales, Chrysophyceae) from Estonia. – Nowa Hedwigia 128: 43–63.

3. Kristiansen, Jorgen; Preisig, Hans R. (eds.) 2001. Encyclopedia of chrysophyte genera. – Bibliotheca Phycologica 110: 1–260.

4. Kristiansen, Jorgen 2005. Golden algae: a biology of Chrysophytes. Germany, Koeltz Scientific Books.