Eesti Looduse fotov�istlus
2009/2



   Eesti Looduse
   viktoriin


   Eesti Looduse
   fotovõistlus 2012




   AIANDUS.EE

Eesti Loodus
artiklid EL 2009/2
Pristuumsete elupuu

Omal ajal olid olendid jaotatud taime-, looma- ja kiviriiki. Hiljem on eristatud niteks lindude ja roomajate klassi vi inimeste seas europiidset ja negriidset rassi. Sama mugav ja sisuliselt sama vr on viimase ajani tunnustatud pristuumsete olendite jaotus: taimed, loomad, seened ja protistid. Vr selle poolest, et ei kajasta nende tegelikku plvnemist.

Usun, et saabub aeg kuigi ma ei ela nii kaua, et seda nha , kui meil on olemas kllaltki tesed sugupuud iga looduse suure riigi kohta. (The time will come I believe, though I shall not live to see it, when we shall have very fairly true genealogical trees of each great kingdom of nature.)

Need snad kirjutas Charles Darwin noorele mttekaaslasele Thomas Huxleyle 1857. aastal, le 150 aasta tagasi. Nd on tema ennustus teks saamas. Molekulaarbioloogia, flogeneesi (plvnemise ajaloo) rekonstrueerimise metodoloogia, mikroskoopia, paleontoloogia ja muude valdkondade kiired edusammud tnapeval on oluliselt parandanud meie arusaama elusorganismide vahelistest evolutsioonilistest sugulussidemetest ehk lhidalt elupuust (Tree of Life). Kuigi vga palju on veel teha, on unistus kllaltki testest sugupuudest ilmselgelt teostumas juba lhiajal.


Kes on pristuumsed? Pristuumsed ehk eukaroodid on organismid, kelle rakus leiduvad rakutuum (kuhu on koondunud valdav osa prilikkusainet), mitokondrid (fotosnteesivatel vormidel veel plastiidid), Golgi kompleks, endoplasmaatiline retiikulum ehk rakuvrk, keerukas tstoskelett jmt. Kik hulkraksed organismid loomad, taimed ja seened kuuluvad pristuumsete hulka, samuti hulk muid olendeid.

Kiki neid elusolendeid, kes ei ole pristuumsed, tavatsetakse nimetada eeltuumseteks ehk prokarootideks. Eeltuumsete rakk on lihtsama ehitusega, seal pole rakutuuma ega muid membraaniga mbritsetud organelle.

Paraku ei peegelda selline lihtne jaotus elusolendite tegelikku plvnemist. Pristuumsed on ilmselt testi htne, n.-. monofleetiline rhm, mille kik liikmed on omavahel lhemalt sugulased kui kskik millise eeltuumsega. Ent eeltuumsete hulka on kokku arvatud n.-. igasugust rahvast. Paljudki neist on ilmselt pristuumsetega lhemalt sugulased kui mne muu eeltuumsega.

Seetttu on tnapeval, tuginedes geenijrjestuste andmetele, ha enam hakatud elusloodust jaotama hoopis kolme suurde rhma: eubakterid ehk lihtsalt bakterid (Bacteria), arhebakterid ehk arhed (Archaea) ja pristuumsed (Eukaryota) [23]. Erinevalt bakteritest ja pristuumsetest leidub arhedes eetersidet (estersidemete asemel) sisaldavaid rasvaineid ehk lipiide. Bakterite omapra on jllegi peptidoglkaanist rakusein. Nii geenijrjestuste kui ka niteks kromosoomide kokkupakkimisviisi phjal arvatakse, et arhed on pristuumsetega lhemalt sugulased kui teiste eeltuumsete, bakteritega.

Ent uuemad analsid on ka nende kahe eeltuumsete suurrhma evolutsioonilise iseseisvuse ehk monofleetilisuse kahtluse alla seadnud. Cox jt. [7] nitasid sna veenvalt, et pristuumsed plvnevad arhedest, seega tuleks nad arvata arhede rhma koosseisu, vi siis jaotada arhed mitmesse monofleetilisse rhma, millest pristuumsed on ks. Mned autorid [nt. 6, 12] on pakkunud, et nii arhed kui ka pristuumsed plvnevad bakteritest, seega ei saa baktereidki neist kahest htse monofleetilise rhmana eristada.


Pristuumsete jaotus. Eelkirjeldatutega priski samasugused hdad on ilmnenud ka pristuumsete endi jaotamisel. Siiani oli laialt kasutusel pristuumsete jaotus taimedeks, seenteks, loomadeks ja protistideks. Neid nelja rhma nimetatakse tihti riikideks, niteks bioloogiapikutes. Taimed, seened ja loomad on testi kik hsti piiritletud ning tenoliselt monofleetilised rhmad, seevastu protistide nimetust kannavad lihtsalt need, kes ei mahu taime, seene vi looma definitsiooni alla.

1980. aastatel eristas Thomas Cavalier-Smith protistide seast kromistide (Chromista) riigi [vt. 3]. See ei toonud aga lahendust, sest kromistidest le jnud protistid ainuraksed ehk algloomad (Protozoa) hlmavad endiselt vga mitmesuguse pritoluga pristuumseid, osa neist on lhemalt sugulased loomadega, osa kromistidega jne. Seega pole ikkagi tegu monofleetilise rhmaga ning ka Cavalier-Smithi ssteemi ei saa pidada flogeneetiliseks.

Ent ndseks on nnestunud pristuumsed jaotada vhem kui kmnesse suurde rhma, mille kigi monofleetilisus on juba kllaltki kindel (# 1). Jrelikult on ilmselt tegu esimese teliselt flogeneetilise ssteemiga, milles kik suured rhmad on evolutsiooniliselt iseseisvad, kski pole teise osa. Tsi, rhmadevahelised tpsemad sugulussuhted on veel pris ebaselged (# 1). Allpool lhike tutvustus neist pristuumsete suurjaotustest.


Ambid (Amoebozoa; # 2). Suurem osa selle rhma olendeid liideti varem koos enamiku juurjalgsetega (vt. allpool) kulendprotistide (Rhizopoda ehk Sarcodina) rhma, sest nad liiguvad ja toituvad peamiselt raku vljasopististe pseudopoodide ehk kulendite abil. Ambidel on enamasti toeseta ning vliskujult vga mitmesugused kulendid ehk lobopoodid. (juurjalgsete kulendid on teistsugused, vt. allpool). Ambide hulka kuuluvad peale n.-. klassikaliste ambide (niteks Amoeba proteus, Entamoeba) veel paljud kodaambid (Difflugia, Arcella) ja limakud ehk limaseened (Mycetozoa). Enamikul ambidel ei ole viburit, ja kui on, siis asetseb see erinevalt tagavibursetest (vt. allpool) raku eesosas (s.t. rakud tmbavad end viburi abil edasi). Mnedel limakutel on koguni kaks ettepoole suunatud viburit.


Tagavibursed (Opisthokonta; # 3). Siia kuuluvad loomad, seened ning paljud ainuraksed: kaelusvibursed (Choanomonada), ja mitmesugused muud nii vabalt kui ka parasiitselt elavad amboidsed ja/vi hfe moodustavad olendid (Ichthyosporea, Filasterea jt.). Kikides peamistes tagavibursete rhmades leidub liike, kellel mingis arengujrgus on rakkude tagaosas vibur (s.t. rakud lkkavad end viburiga edasi, niteks inimese puhul spermid). Tagavibursete seas on ka srased parasiitsed protistid nagu pisieosesed (Microsporidia) ja limaeosloomad (Myxozoa), kes mnikmmend aastat tagasi hendati krveosloomade klassi. Tnapevaks on selgunud, et pisieosesed kuuluvad seeneriiki [nt. 11] ja limaeosloomad plvnevad koguni hulkraksetest loomadest, tpsemalt ainussetest [9].


Primaarsete plastiididega pristuumsed ehk taimed laias mistes (Plantae ehk Archaeplastida; # 4). Selles rhmas on need pristuumsed, kelle rakkudes leiduvad primaarsed plastiidid. Primaarseteks plastiidideks nimetatakse plastiide, mis on mbritsetud vaid kahe membraaniga. Need vastavad sinivetika kahele rakumembraanile ja viitavadki sellele, et taimede plastiidid plvnevad sinivetikatest, kellel kunagi ammusel ajal nnestus taime eellase rakus ellu jda ja tollega koostliit slmida. Taimed laias mistes jaotuvad punavetikateks (Rhododphyta), liitvetikateks (Glaucophyta) ja rohetaimedeks ehk klorobiontideks (Viridiplantae ehk Chloroplastida). Liitvetikate plastiidid on kige rohkem sinivetika ehk tsanobakteri sarnased: nende kahe membraani vahel on veel alles bakteritele omane peptidoglkaanist rakusein. Punavetikatel vibureid pole, liitvetika rakkudel vib olla ks paar ja rohetaimede rakkudel kaks vi enam paari vibureid. Kui liitvetikad on kik ainuraksed, siis punavetikate ja rohetaimede seas leidub ka hulkrakseid olendeid. Rohetaimi, nagu arvata vib, iseloomustab enamasti roheline vrvus ja nende hulka kuuluvad rohevetikad, mndvetikad ja neist kujunenud ning maismaale elama asunud embrofdid ehk maismaataimed (kuhu kuuluvad kik taimed n.-. kitsas mistes: samblad, istaimed jt.).


Juurjalgsed (Rhizaria; # 5). Tuntumad esindajad on kiirelised (Radiolaria), kambrilised (Foraminifera) ja parasiitsed nuuterlimakud (Phytomyxea; niteks kapsanuutri tekitaja Plasmodiophora brassicae). Peale viimati nimetatute kuuluvad siia veel niteks mned kodaambid (Euglypha jt.) ja amboidsed sekundaarsete plastiididega vetikad (Chlorarachniophyta). Viimaste plastiidid on mbritsetud nelja membraaniga, sisaldavad nukleomorfi (taandarenenud rakutuuma) ja plvnevad rohevetikatest. Erinevalt eelkirjeldatud ambide rhma toeseta ja laiadest kulenditest (ehk lobopoodidest) on juurjalgsete kulendid kas toesega ning rakust peenikeste kiirtena vljuvad aksopoodid (niteks kiirelistel) vi toeseta kitsadneljad filopoodid (mis niteks kambrilistel moodustavad vrkjaid struktuure). Samuti, erinevalt ambidest on enamikul juurjalgsetel vhemalt mingis elujrgus kahe viburiga rakud.


Stramenopiilid (Stramenopiles ehk Heterokonta; # 6). Stramenopiile on koos alveolaatide (vt. allpool), neelvetikate (Cryptophyta) ja haptoftidega (Haptophyta) (# 1) hendatud kromalveolaatide (Chromalveolata) rhma, sest kigis neis rhmades leidub autotroofseid olendeid, kelle sekundaarsed plastiidid plvnevad punavetikatest [1, 4]. Ndseks on aga selgunud, et stramenopiilide ja alveolaatidega on lhemalt suguluses hoopis juurjalgsed (vt. allpool; # 1). Neelvetikad ja haptofdid omakorda vivad olla lhemalt suguluses hoopis taimedega (# 1).

Stramenopiilidele on iseloomulik see, et samal olendil vib olla kaks erisugust viburit: ks on pikem, ettepoole suunatud ja kaetud vikeste kolmeosaliste karvakestega; teine on viksem, sile ja suunatud tahapoole.

Stramenopiilid on vga mitmekesine ja liigirikas rhm: siia kuuluvad paljud vetikad (niteks eriviburvetikad, pruunvetikad, rnivetikad ja koldvetikad), mned algloomad (niteks tavaline pikeseloom, opaliinid) ja seenetaolised protistid (vesilimaseened, munasseened ja esiviburseened). Stramenopiilide seas on ka teliselt hulkraksed (s.t. rakud moodustavad kudesid) pruunvetikad. Kuigi stramenopiilide seas on palju heterotroofseid rhmi, vihjavad mned andmed sellele, et nad visid esialgu olla autotroofsed. Niteks taimeparasiitsetel munasseentel perekonnast Phytophthora (siia kuulub nt. kartuli lehemdaniku tekitaja) on kindlaks tehtud plastiidiga seotud geenid, kuigi plastiide endid pole neil leitud [22].

Stramenopiile on eraldi eluslooduse riigina ksitletud niteks Eesti entsklopeedias (8. kd., lk. 419) ning raamatus Eesti seenestik [10], kus see nimetus on eestindatud esiviburlasteks. Nii paraku ei sobi, sest eesmised viburid on olemas kigil kahevibursetel (Bikonta; vt. # 1), samuti ambidel. Pigem viks stramenopiile eesti keeles nimetada eriviburlasteks vi eriviburseteks. Nimelt vib selles rhmas samal olendil olla kaks erisugust viburit: ks on pikem, ettepoole suunatud ja kaetud vikeste kolmeosaliste karvakestega; teine on viksem, sile ja suunatud tahapoole. Ent tegelikult ei sobi ka see nimetus, sest ladinakeelne vaste Heterokonta on juba kasutust leidnud mitmesugustes muudes thendustes.


Alveolaadid (Alveolata; # 7). Alveolaatide hine tunnus on eriline alveoolide (vesiikulite) ssteem rakumembraani all, mille otstarve on veel ebaselge. Selles rhmas on vaguvibursed (Dinoflagellata), ripsloomad (Ciliophora; niteks kingloom ja vesikelluke), tippeosesed (Apicomplexa) ja veel mitu viksemat rhma. Vaguvibursete seas on nii auto- kui ka heterotroofe, ripsloomad ja tippeosesed on kik heterotroofid. Ometi on enamikul tippeosestel (nende seas sellised tuntud parasiidid nagu Gregarina, Toxoplasma, malaaria tekitaja Plasmodium jt.) olemas mittefotosnteesivad plastiidid ehk apikoplastid. On leitud ka tippeoseste fotosnteesivaid lhisugulasi (Chromera) [14]. Ripsloomadel pole plastiide kindlaks tehtud, kuid nendegi genoomist on leitud geene, mis viitavad nende eellaste fotosnteesivimele [19]. Nii vib oletada, et alveolaatide hine eellane oli fotosnteesiv autotroof.


Ekskavaadid (Excavata; # 8). Siin rhmas on omaprase pikliku toitumisvaoga (feeding groove) heterotroofsed viburprotistid ehk flagellaadid ja nende lhisugulased: niteks silmvibursed (Discicristata: Euglenozoa), ebalimakud (Discicristata: Acrasidae), Reclinomonas (Jakobida) ning inimese parasiidid Trichomonas vaginalis ja Giardia (Trichozoa). Silmvibursete seas on ka fotosnteesijaid: nende sekundaarsed plastiidid on mbritsetud kolmikmembraaniga ja plvnevad rohevetikatest. Silmvibursete hulka kuuluvad niteks koolipikust tuntud roheline silmviburlane (Euglena viridis) ja ohtlikud selgroogsete parasiidid leimaania (Leishmania) ja keerdviburlane (Trypanosoma).

Peale eelloetletud suurte rhmade leidub siiski mitmesuguseid viksemaid rhmi, kelle pritolu on veel liiga ebaselge, et ritada neid elupuusse paigutada: Apusomonadidae, Centrohelida, Telonemia, Kathablepharidae jt.


Kokkuvtteks. Pristuumsete plvnemise kohta on kogunenud juba piisavalt teavet, et asendada lihtsustatud neljariigiline (taimed, loomad, seened ja protistid) ssteem srasega, mis ritaks kajastada pristuumsete tegelikku flogeneesi. Seni hte patta pandud protistid on ehituse ja evolutsiooni poolest ning geneetiliselt ja koloogiliselt palju mitmekesisemad, kui neljariigiline ssteem seda mista annab. Seda mitmekesisust on vaja teadvustada kas vi nende suure majandusliku ja meditsiinilise thtsuse tttu. Varem igustasid puudulikku ssteemi vhesed teadmised, kuid enam mitte.


1. Adl, S. M. et al. 2005. The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists. Journal of Eukaryotic Microbiology 52: 399451.

2. Burki, F. et al. 2008. Phylogenomics reveals a new 'megagroup' including most photosynthetic eukaryotes. Biology Letters 4: 366369.

3. Cavalier-Smith, T. 1998. A Revised Six-Kingdom System of Life. Biological Reviews 73: 203266.

4. Cavalier-Smith, T. 1999. Principles of protein and lipid targeting in secondary symbiogenesis: Euglenoid, dinoflagellate, and sporozoan plastid origins and the eukaryote family tree. Journal of Eukaryotic Microbiology 46: 347366.

5. Cavalier-Smith, T. 2003. The excavate protozoan phyla Metamonada Grass emend. (Anaeromonadea, Parabasalia, Carpediemonas, Eopharyngia) and Loukozoa emend. (Jakobea, Malawimonas): their evolutionary affinities and new higher taxa. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 53: 17411758.

6. Cavalier-Smith, T. 2006. Rooting the tree of life by transition analyses. Biology Direct 1: 19.

7. Cox, C. J. et al. 2008. The archaebacterial origin of eukaryotes. Proceedings of the National Academy of Sciences. USA 105: 2035620361.

8. Hibbett, D. S. et al. 2007. A higher-level phylogenetic classification of the Fungi. Mycological Research 111: 509547.

9. Jimnez-Guri, E. et al. 2007. Buddenbrockia is a Cnidarian Worm. Science 317: 116118.

10. Kalamees, K. (toim.) 2000. Eesti seenestik. EPM ZBI, Tartu.

11. Keeling, P. J.; Fast, N. M. 2002. Microsporidia: Biology and Evolution of Highly Reduced Intracellular Parasites. Annual Review of Microbiology 56: 93116.

12. Lake, J. A. et al. 2008. Evidence for a New Root of the Tree of Life. Systematic Biology 57: 835843.

13. Masing, V. 1978. Eluslooduse suurjaotusest. Eesti Loodus 29 (9): 552558.

14. Moore, R. B. et al. 2008. A photosynthetic alveolate closely related to apicomplexan parasites. Nature 451: 959963.

15. Olli, K. 2000. Elu Puu ja bioloogiline klassifikatsioon. Eesti Loodus 51 (9): 370374.

16. Olli, K. 2008. Protistid. Versioon 14. oktoober 2008. http://moritz.botany.ut.ee/~olli/PE/protist.pdf

17. Ploompuu, T. 2000a. Mitmesse riiki jaguneb elusloodus? (1). Eesti Loodus 51 (7/8): 332333.

18. Ploompuu, T. 2000b. Mitmesse riiki jaguneb elusloodus? (2). Eesti Loodus 51 (9): 368369.

19. Reyes-Prieto, A. et al. 2008. Multiple Genes of Apparent Algal Origin Suggest Ciliates May Once Have Been Photosynthetic. Current Biology 18: 956962.

20. Shalchian-Tabrizi, K. et al. 2008. Multigene Phylogeny of Choanozoa and the Origin of Animals. PLoS ONE 3: e2098.

21. Steenkamp, E. T. et al. 2006. The Protistan Origins of Animals and Fungi. Molecular Biology and Evolution 23: 93106.

22. Tyler, B. M. et al. 2006. Phytophthora Genome Sequences Uncover Evolutionary Origins and Mechanisms of Pathogenesis. Science 313: 12611266.

23. Woese, C. R. et al. 1990. Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya. Proceedings of the National Academy of Sciences. USA 87: 45764579.

24. Yoon, H. S. et al. 2008. Broadly sampled multigene trees of eukaryotes. BMC Evolutionary Biology 8: 14.

Misteid


Flogenees ehk plvnemislugu ehk elupuu nitab organismide vahelisi sugulussidemeid: nende hargnemist evolutsiooni kigus.


Monofleetilisse rhma ehk klaadi kuuluvad selle rhma hine eellane ja kik selle jrglased. Flogeneesist lhtuv olendite ssteem peaks ksustena ksitlema vaid monofleetilisi rhmi.


Parafleetilisse rhma kuuluvad selle rhma hine eellane ja ainult osa selle eellase jrglasi, samal ajal kui osa neist on arvatud teistesse rhmadesse. Parafleetilisi rhmi ei tohiks flogeneesist lhtuv ssteem htsete ksustena ksitleda. Parafleetiline rhm on niteks roomajate klass, juhul kui linnud on sealt vlja arvatud.


Autotroof: organism, kes ehitab end les valdavalt anorgaanilistest lhteainetest. Enamik autotroofe hangib energiat pikesekiirgusest fotosnteesi teel. Fotosntees toimub plastiidides, kes plvnevad endosmbioosi sattunud sinivetikatest (vt. allpool).


Heterotroof: organism, kes ehitab end les ja saab energiat valdavalt orgaanilisest ainest (teiste elusolendite jnustest). Heterotroofide hulka kuuluvad loomad, seened ja hulk muid olendeid.


Endosmbioos: kooseluvorm, kus eri eellastest plvnevad olendid elavad ksteise sees ning soodustavad ksteise elutegevust. Primaarse endosmbioosi nited on α-proteobakterist plvnevad mitokondrid kigis pristuumsetes rakkudes ning sinivetikast plvnevad nn. primaarsed plastiidid taimerakkudes. Sekundaarseks endosmbioosiks nimetatakse seda, kui olend, kelle sees juba elab endosmbiont, satub omakorda elama mne teise olendi sisse. Sekundaarse endosmbioosi nited on nn. sekundaarsed plastiidid: punavetikatest plvnevad plastiidid alveolaatides, stramenopiilides, neelvetikates ja haptoftides, ning rohevetikatest plvnevad plastiidid mnedes juurjalgsetes ja ekskavaatides(viimaste seas on nt. koolipikust tuntud roheline silmviburlane). Et nii puna- kui ka rohevetikate plastiidid omakorda plvnevad sinivetikast, vibki toda pidada kigi plastiidide eellaseks. Just tollele pisilasele, kelle teine rakk umbes miljard aastat tagasi juhtumisi alla neelas, vib energia eest tnulik olla valdav osa Maa praeguseid elusolendeid. Melgem sellele, kui ujuma minnes taas sinivetikate le kurdame!


-----------------------------------------------

/see ja jrgmised kastid viksid olla prast jooniseid/


Kuidas jaotada pristuumsete elupuu riikideks?


Vimalusi on palju. Sisuliselt ei oleks ju vr nimetada iga liiki eraldi riigiks; teine rmus oleks ksitleda kiki he riigina vi lausa alamrhmana mnes eeltuumsete riigis. Kige mugavam on ilmselt jtta alles taime-, seene- ja loomariik ning lejnud pristuumsed (nn. protistid) eristada vimalikult vhesteks monofleetilisteks riikideks. Ent riikidest alamate hikute tasemel on siingi mnguruumi kllaga.


Allpool on toodud ks vimalik praegustel andmetel korrektne pristuumsete ssteem (vt. teisi variante ja kommentaare: http:......................). priski sarnase ssteemi pakkus rahvusvaheline protistoloogide hing vlja 2005. aastal [1], kuid too oli kategooriavaba, s.t. riike, himkondi, klasse jms. hikuid ei eristatud. Erinevalt tollest ssteemist on siin Cavalier-Smithi [3] eeskujul taimeriiki arvatud ka rohe-, mnd-, puna- ja liitvetikad; loomariiki on aga arvatud hulkraksete krval ka herakulisi. Seente ssteem on Hibbett jt. [8] jrgi.


lemriik: hevibursed (Unikonta)

Riik: Ambid (Amoebozoa)

Tagavibursed (Opisthokonta)

Riik: Loomad (Animalia)

Alamriik: Ichthyopsporea

Alamriik: Filasterea

Alamriik: Kaelusvibursed (Choanomonada = Choanoflagellatea)

Alamriik: Hulkraksed loomad (Metazoa)

Riik: Seened (Fungi)

Alamhimkond: Mucoromycotina

Alamhimkond: Entomophthoromycotina

Alamhimkond: Zoopagomycotina

Alamhimkond: Kickxellomycotina

Himkond: Viburseened (Chytridiomycota)

Himkond: Neocallimastigomycota

Himkond: Jnksviburseened (Blastocladiomycota)

Himkond: Pisieosesed (Microsporidia)

Himkond: Krohmseened (Glomeromycota)

Alamriik: Dikarya

Himkond: Kottseened (Ascomycota)

Himkond: Kandseened (Basidiomycota)


lemriik: Kahevibursed (Bikonta)

Riik: Taimed (Plantae = Archaeplastida)

Alamriik: Punavetikad (Rhodophyta)

Alamriik: Liitvetikad (Glaucophyta)

Alamriik: Rohetaimed (Viridiplantae = Chloroplastida)

Riik: Alveolaadid (Alveolata)

Riik: Juurjalgsed (Rhizaria)

Riik: Stramenopiilid (Stramenopiles = Heterokonta)

Riik: Ekskavaadid (Excavata)


-----------------------------------------------


Oponeerib zooloog Tarmo Timm:


Ei maksaks kuritarvitada tavakibes juurdunud termineid, eriti riiki konkreetse klaadi thenduses. Kui riike osutub kitselt olevat kmmekond, koos alamriikidega mitukmmend, kui paljud neist sisaldavad vaid hte vi paari ka haritud bioloogile tundmatut ambi vi viburikku, kui needki jaotused vivad muutuda, siis ei suuda mistus neid haarata ning meelde jtta.

Flogeneetiline ssteem on les ehitatud vaikival eeldusel, et evolutsioon on kenasti pgatud psa kujuline. Et igale harule saab anda enam-vhem vrreldava ssteemihiku staatuse (himkond, klass, selts jne.). Aga vta npust evolutsioon on kulgenud tihti n.-. trepikujuliselt. On vgevalt laiutavaid noori rhmi tuhandete perekondade ja liikidega ning neile esivanemaiks olnud, kuid ndseks vaid mne elusa fossiilina silinud tvirhmi.

Loodus on tiuslik oma lpmatus mitmekesisuses. Meie mistus pab seda mitmekesisust oma nappi judu mda haarata, luues abivahendiks ssteeme, klassifikatsioone. Nood on paratamatult kunstlikud, kll aga mitmel otstarbel praktiliselt kasutatavad ja eeldavad seetttu stabiilsust. Keegi ei hakka koostama niteks Eesti elustiku registrit 910 riigi kaupa, olgugi need flogeneetiliselt korrektsed. Protistid kui ainuraksed olesed viksid jda ikkagi protistideks: neid on nende sarnase ehitustaseme tttu tihti otstarbekas vaadelda heskoos ja hulkraksetest eraldi. Mis sest, et nad on mitmesugust pritolu, et mni himkond on parafleetiline. Neljajalgsedki on flogeneetiliselt vaid ks lihasuimsete luukalade klaad, ometi ei arva keegi neid seeprast kalade hulka. Vib-olla saaks uusi avastatud klaade thistada ka kuidagi teisiti, mitte ilmtingimata riikide, himkondade ja klassidena?


-----------------------------------------------


Elusloodust on Eesti Looduse leheklgedel varemgi riikideks jaotatud. Viktor Masing [13] tutvustas ndseks juba vananenud neljariigilist ssteemi: laguolesed (prokaroodid), loomad (sh. ainuraksed), seened (sh. seenetaolised protistid) ning taimed (ka pristuumsed vetikad). Tnu Ploompuu [17, 18] arutles eri viiside le, kuidas elusloodust riigistada (didaktiline, koloogiline ja sstemaatiline siinses kirjutises on kasutatud viimast). Veel tasub lugeda Kalle Olli artiklit, mis rgib flogeneetilisest sstemaatikast ldiselt ja pristuumsete mitmekesisusest [15], palju vrt eestikeelset teavet protistide kohta leiab tema veebimaterjalidest [16].



Marko Prous
28/11/2012
26/11/2012
05/10/2012
09/07/2012
26/06/2012
26/06/2012
22/05/2012