Kvaternaariajastu ehk viimase umbes pooleteise aastamiljoni jooksul on jääaegu olnud mitu. Viimane oli Würmi ehk Visla ehk Valdai jääaeg, mil Skandinaavia mägedest aegapidi allapoole valguv paari kilomeetri paksune mandrijää kilp kattis umbes 70–100 000 aasta jooksul suuremat osa Põhja-Euroopast.

Ligikaudu 15 000 aastat tagasi muutus kliima soojemaks ning see suur liustik hakkas järk-järgult servast ära sulama. Eesti alalt taandus mandrijää – mitte korraga, vaid aeg-ajalt jälle peale tungides – umbes vahemikus 14 000 – 10 000 aastat tagasi (vt. Eesti Looduse juulinumbris lk. 21–22). Praeguseks on temast veel alles mõned väiksemad, eraldi liustikud Norra mägedes.

Liustikust tuleb alati jääsulavett, mis peab kuhugi ära voolama. Kui liustiku ees on maapind lohus, nagu praeguse Läänemere kohal (tol ajal vajutas mandrijää raskus seal maakoort praegusest veelgi madalamale), siis ei saa sulavesi kohe pärimäge ära voolata, vaid koguneb jääserva ette. Tekivad jääpaisjärved ehk jääjärved, väljavooluga piki liustiku serva. Meie kandis suubusid jääpaisjärvedesse peale sulavee ka suured põhja või lääne poole voolavad jõed, nagu Visla, Neemen (Nemunas), Daugava ja Narva.
Sedamööda, kuidas liustiku serv taganes, nihkusid edasi ja muutsid kuju ka jääpaisjärved. Aga maapinnalohkudesse moreenküngaste vahel jäid neist järele väiksemad, iseseisvad järved. Enamik Eesti looduslikke järvi ongi liustikutekkelised. Pooled toonastest järvedest on küll nüüdseks juba kuivanud või kinni kasvanud.

Praeguse Peipsi-Pihkva järve nõgu hakkas järk-järgult jääkilbi alt vabanema umbes 14 000 aasta eest [1]. Mitme tuhande aasta jooksul paiknesid siin suured n.-ö. kohalikud jääpaisjärved, äravooluga edela poole. Nende kuju muutus alatasa, sedamööda, kuidas liustiku serv edasi-tagasi nihkus. Kui liustik oli taandunud ka Loode-Eesti kohalt, tekkis praeguse Läänemere nõos suur Balti jääpaisjärv.
Umbes 10 200 aasta eest (arvestatuna jääpaisjärvede settekihtide ja puude aastarõngaste järgi; teised meetodid, näiteks C14 järgi, võivad anda veidi teistsuguseid tulemusi, nt. Tuuling [12] pakub 11 600 aastat) taganes suure liustiku serv nii kaugele loode poole, et Balti jääpaisjärv murdis endale, algul suure kose kujul, uue väljavoolu läbi nüüdse Lõuna-Rootsi, mis oli siis jääkilbi raskuse all praegusest palju madalamale vajunud. Veetase langes aastaga mitukümmend meetrit. Tekkinud väinaline ühendus ookeaniga kahandas suure jääpaisjärve hoopis väiksemaks, riimveeliseks Joldiamereks. Seda nn. Billingeni katastroofi (nimetatud toonase väina piirkonnas asuva Billingeni mäe järgi) võibki pidada meie jääaja lõpuks. Eesti maausulised arvestavad sellest sündmusest aega: nende kalendri järgi on praegu 10 222. aasta [13]. Aga Peipsi jäi kõrgemale nii Balti jääpaisjärvest kui ka Joldiamerest, temast ei saanud merelahte ei siis ega edaspidi.

Jääpaisjärved ja neist maha jäänud noored omaette järved olid algul loomulikult külma veega ja suhteliselt eluvaesed, aga see-eest kindlasti rikkad lahustunud hapniku poolest: oligotroofsed ehk vähetoitelised või alkalitroofsed ehk lubjarikkad. Seal tundsid end hästi loomad, kes ei vaja palju soojust, aga vajavad hingamiseks palju hapnikku. Need kaks asja on omavahel kooskõlas, sest külmemas vees lahustub rohkem hapnikku. Pealegi, madalamal temperatuuril kulub kõigusoojastel loomadel hingamiseks hapnikku vähem.
Hiljem, kui kliima muutus soojemaks, hakkas vesi suviti kihistuma: päikese käes soojenev pindmine veekiht ei segunenud enam sügavamaga. Külmalembesed selgrootud pidid nüüd taanduma sügavamale, jahedamasse vette, et mitte lämbuda. Järvede eutrofeerudes sai aga sügavamast veest lahustunud hapnik suve lõpuks otsa: neelavad ju hapnikku nii elusolendite hingamine kui ka lagunev hõljum ja üha enam kogunev põhjamuda. Sestap surid külmalembesed selgrootud järvedest järk-järgult välja.

Jääaja jäänukliikideks ehk glatsiaalreliktideks kutsutakse neid loomi, kes elasid suure jääliustiku lähedal jahedaveelistes järvedes ja on praegugi veel tavalised Skandinaavias, põhjapoolses Soomes ning Karjalas [8]. Lõuna pool – Baltimaades, Loode-Venemaal, Valgevenes, Poolas ning Põhja-Saksamaal – leidub neid vaid üksikutes suuremates ja sügavamates järvedes, mille sügavamad veekihid on suvel jahedad ja veel suhteliselt hapnikurikkad.
Tuntuimad neist on mõned kõrgemad vähid: müsiid Mysis relicta (tegelikult lähedaste liikide rühm), kirpvähilised Gammaracanthus lacustris, Pontoporeia affinis ja Pallasea quadrispinosa; samuti mõned planktoni vähikesed (Limnocalanus macrurus, Eurytemora lacustris, Bythotrephes cederstroemi), herneskarplane Pisidium conventus ning kaladest mitmesugused siiglased perekonnast Coregonus. Peipsis leidub siiglastest rääbist (Coregonus albula) ja ihest (Coregonus lavaretus maraenoides). Enamik neist elab ka Läänemere nõrgalt riimveelistes osades.
Jääaja reliktideks peetakse samuti mõnda soolasest veest pärit liiki, kes jäid elama jääaja lõpul Joldiamere lahtedest tekkinud mageveelistesse järvedesse, näiteks Laadogasse [5]. Nende sekka kuuluvad näiteks merikilk Saduria entomon, merihärg Myoxocephalus quadricornis ja viigerhüljes Phoca hispida. Kindlasti elas jääpaisjärvedes ka külmalembene mageveekala luts (Lota lota). Ent lutsu ei peeta reliktiks, sest ta tuleb toime ka sooja veega järvedes ja vooluvees. Tema veedab soojad suvekuud vaikselt tukkudes ja talve oodates, mil alles õige elu lahti läheb.

Eesti järved on võrdlemisi väikesed, madalad ja eutroofsed. Vähegi sügavamad järved on tänapäeval nii tugevasti kihistunud, et jahedamatest kihtidest kaob lahustunud hapnik suvel hoopiski. Seepärast on siin jääaja reliktid enamasti ammu välja surnud.
Peipsi-Pihkva järves – ehk lühemalt Peipsis – neid siiski natuke leidub: järve suuruse tõttu. Vesi soojeneb Peipsis küll suvel põhjani, ja sügavamal, mudasel põhjal napib vahest hapnikku. See-eest segavad tuulehoovused ja lainetus suvel vett väga tugevasti ega lase vähemalt põhjapoolses osas, Suurjärves kuni kahe-kolme meetri sügavuseni põhjale üldse muda koguneda. Veidi sügavamal tuleb mudaliivase põhjaga ala, mis hõlmab ligi poole järve pindalast. Päris mudane põhi algab Suurjärve avaosas alles umbes üheksa meetri sügavusel. Madal ja lainetest uhutud liivapõhjaga ala ongi Peipsis refuugium ehk pelgupaik kahele reliktsele selgrootule põhjaloomaliigile. Kaladest ega planktonist me siin rohkem ei kõnele.

Reliktsetest kõrgematest vähkidest elab Eesti järvedes vaid üks liik: kirpvähklane Pallasea quadrispinosa ehk neljaogane pallaasea. Ta sarnaneb väliselt päris kirpvähkidega (Gammarus), aga on veidi saledam ja elusast peast ristvöödiline nagu ahunakarva kass. Liigitunnuseks on kaks paari väikesi ogasid selja tagapoolel: nendest tuleb ka tema nimi. Erinevalt mõnest teisest reliktsest vähist elab ta ainult mageveejärvedes, Põhja-Euroopast Siberi ja Baikali järveni (kus leidub ka sama perekonna teisi liike), aga mitte Läänemere riimvees.
Eestis on säilinud paar väikest pallaasea asurkonda ka väikejärvedes: külma veega allikatoitelises Liinjärves ning Rõuge Suurjärve põhja jahedamas, 7–11 meetri sügavuses vöötmes (sügavamal tuleb juba suviti hapnikuta ala). Üksikuid isendeid on leitud veel Vagula järve avaosast (viimati 2004) ning Õisu järvest tolle peamise sissevoolu juurest (viimati 1952) [6]. Õisu järve asurkond on arvatavasti praeguseks kadunud.
Peipsi-Pihkva järves leidis liigi Pallasea quadrispinosa Leningradi teadlaste ekspeditsioon 1930. aastail [14]. Hiljem on limnoloogiajaama teadlased teda kohanud liivasel põhjal vähearvukana, aga pidevalt vähemalt kuni 1990. aastateni.

Kõige viimastest aastatest pole andmeid – miks? Sest 1970. aastail toodi Siberist Peipsi Vene-poolsesse ossa Baikali päritoluga kirpvähklast Gmelinoides fasciatus: üht vähestest Baikalis tekkinud loomaliikidest, kes on olnud edukad ka mujal, „tavalistes” veekogudes. Seda liiki oli varemgi levitatud Euroopa ja Venemaa veehoidlais, et rikastada kalade toidulauda.
Pole kindlalt teada, kas liik toodi Peipsisse meelega või kogemata koos Siberi järve-kirpvähkidega (Gammarus lacustris), kellelt loodeti ekslikult, et nood paljunevad siin kohalikest järve-kirpvähkidest ohtramalt.
Gmelinoides’el pole veel eestikeelset nimetust. Palja silmaga paistab ta samasugune ristvöödiline nagu Pallasea. Binokulaari all näeb erinevusi tundlate ja sabajätke ehituses ning muidugi ka seda, et puuduvad pallaaseale iseloomulikud väikesed seljaogad.
Gmelinoides on edukas invasiooniloom, kes sai peagi pärast sissekolimist Peipsi madalvees kalda lähedal üliarvukaks ja tõrjus seal ennegi vähearvuka järve-kirpvähi hoopis välja [7]. Meie jääajarelikt pallaasea, kes elab ka veidi sügavamal liivapõhjal, jäi vähemalt esialgu alles. Kuna aga teda varemgi palju pole olnud, on teda uustulnuka massi seast raske üles leida, kui just hoolega ei otsi.

Peipsis elab veel üks teine, aga hoopis vähem tuntud reliktne selgrootu: väheharjasuss nimega taliliimukas (Lamprodrilus isoporus), elupaiganõuete ja leviku poolest pallaaseaga üsna sarnane. Teda kirjeldati kõigepealt 1902. aastal Baikali järvest, kus elab ka palju tema sugulasliike, puha Baikali endeemid [4]. Aga 1930. aastail avastati sama liiki ootamatult ka Euroopas: Laadogast ja Äänisjärvest [10], hiljem veel mitmest Karjala, Soome ja Loode-Venemaa oligotroofsest järvest, kus ta elab ikka igijaheda süvikuala, profundaali mudas.
Sellega üllatused 1930. aastail ei lõppenud: leningradlased leidsid teda ka eutroofsest Peipsi-Pihkva järvest [14]! Siin ei saa ta profundaali mudas elada, sest hapnikku ei jätku. Küll on ta pelgupaiga leidnud madalal, pidevalt lainetest uhutud liivapõhjal – ja on selles vöötmes tänini üliarvukas, lausa domineeriv põhjaloom [3].
Taliliimuka elutsükkel meil näitab selgesti põhjapoolset päritolu. Suguküpseks saab ta alles sügisel, kui vesi hakkab jahenema, ja sigib südatalvel: seepärast ma ta taliliimukaks nimetasingi. Munad munetakse enamasti kahekaupa kitiinja kestaga kookonitesse, mille värskelt kleepuv pealispind kattub liivateradega, küllap kaitseks vaenlaste eest. Kevadtalvel, veel enne jääminekut tulevad kookoneist välja pisikesed noored ussid, keda on algul väga palju. Vanadest suur osa sureb pärast sigimist, ellujäänutel taandarenevad suguelundid.
Suvel elab järves koos kaks põlvkonda: vähesed vanad, kes on üle sentimeetri pikad ja mitme milligrammi raskused, ning hulganisti noori, kes sügiseks samuti suureks kasvavad. Kõigil neil on sooltoru täis liiva: ilmselt toituvad nad liivaterade pinnale kinnitunud pisiolestest. Kuigi lainetus päästab ussid lämbumast, hukkub suvesoojas vees enamik taliliimukaid: võib-olla nad süüakse ära. Sügisel arenevad nii vanematel kui ka samasuvistel ussidel suguelundid, ja talvel hakkavad kõik üheskoos sigima [11].

Eestis oli hiljuti teinegi taliliimuka asurkond: Peipsist väiksemas, kuid muidu mitmeti sarnases Võrtsjärves. Ent ainult järve tuultele kõige avatumas kirdenurgas, suviti umbes meetri sügavuses vees puhtal peenel liival. Veel 1959. aastal leidis Tartu ülikooli zooloogide suur ekspeditsioon teda madalveest õige ulatuslikul alal piki kallast, Valmast Tammeni. Aga järgmisel, 1960. aastal samadest kohtadest võetud proovides polnud enam ühtki! Hiljem olen ühest seirepunktist lääne pool Rannu-Jõesuud üksikuid taliliimukaid leidnud, viimati 1988. aastal [3]. Nüüdseks on see liik Võrtsjärves tõenäoliselt välja surnud, kuna järv on eutrofeerunud ja liivapõhi roogu kasvanud.

Üldise leviku mõistatusi. Nii neljaogane pallaasea kui ka taliliimukas on puhtalt mageveeloomad, kelle praegune levila ulatub Põhja-Euroopast üle Põhja-Siberi kuni Baikali järveni. Mõlemad on ilmselt oma praegustesse elupaikadesse levinud jääpaisjärvede kaudu; mõlemal on sugulasliike Baikalis. Kas nad on ehk Baikalist pärit? Päris kindlalt ei saa väita ei selle poolt ega vastu.
Kunagi arvati, et Baikal on nagu suur väga vanast ajast (võibolla tertsiaarist) säilinud reliktide muuseum [4]. Nüüd leitakse, et Baikal on hoopis suur liigitekke pesa. Üksikud „tavalistest” veekogudest pärit sisserändajate liigid, kes tolles isevärki suurjärves kohaneda oskasid, on hakanud seal kiiresti lahknema ja neist on tekkinud palju uusi tütarliike [9]. Lamprodrilus isoporus, see meie taliliimukas, on oma lähimate sugulastega võrreldes suhteliselt „primitiivse” kehaehitusega ja pealegi Baikalis haruldane. Võib-olla oli just tema see asutajaliik, kellest põlvnevad teised Baikali Lamprodrilus’e liigid?
Taliliimukas elab tüüpiliselt suurjärvede jahedas ja mudases profundaalis ehk süvaalal. Millegipärast pole teda aga Rootsi suurimates järvedes: Vätternis, Vänernis ja Mälarenis, kus näiteks reliktvähid on ilusti olemas. Küll aga elab taliliimukas vähemalt ühes Rootsi väiksemas järves veidi põhja pool: Siljanis. Tõenäoliselt kadus liik Balti jääpaisjärve alalt siis, kui too sai ühenduse ookeaniga ja muutus riimveeliseks Joldiamereks. Rootsi suurjärved Vättern ja Vänern eraldusid Joldiamerest kui soolaka veega lahed (Mälaren eraldus palju hiljem, juba peaaegu nüüdisajal), ja kui nad pärast eraldumist magestusid, polnud taliliimukat enam kuskilt sisse tulemas.
Teiselt poolt, Laadoga järv on olnud veel hiljuti, Litoriina-perioodil merelaht, aga siin elab taliliimukas küll, koos merepäritolu loomadega, nagu merikilk ja viigerhüljes. Tõenäoliselt on teda siia pärast magestumist toonud sissevoolavad jõed väiksematest järvedest. Leidub ju taliliimukat koguni Neeva suudmelahe mageveelises osas, kuhu teda kannab omakorda jõevool Laadogast: jões endas ta püsivalt ei ela. Rootsi suurjärved Vättern ja Vänern aga jäid liustiku ning mere vahele, neisse see reliktne uss levida ei saanud. Ta ei suuda liikuda aktiivselt vastuvoolu, erinevalt vähkidest, ega talu riimvett.
Jääb veel küsimus: kas taliliimukas ikka elas Läänemeres ka selle teisel mageveelisel järgul, Antsülusjärve ajal? Kindlalt me seda ei tea, sest kivistisi nii pehme kehaga loomast setetesse ei jää, aga miks ka mitte? Siis võiksid tema asurkonnad nii Siljanis kui ka mõnedes Soome järvedes, näiteks Päijännes, mille kohal Balti jääpaisjärve ajal laius veel mandrijää kilp, pärineda hoopis Antsülusjärvest.