Ilma toiduahelaid tundmata jääb looduses paljugi arusaamatuks. Toitumisuuringutel on oluline roll muu hulgas siis, kui on vaja teha põhjendatud otsuseid ühe või teise liigi või asurkonna kaitseks või „ohjamiseks”. Ka üllatusi tuleb toitumisuuringu käigus ette, näiteks avastasime karu kõhust meie aladel seni tundmatu sipelgaliigi.

Metsloomad on ikka liikunud oma toiduobjektide kannul: kui pole süüa, pole ka võimalust paikseks jääda. Suurte kliimamuutuste aegadel on sellised liikumised olnud väga ulatuslikud, sh. pruunkarul [8, 15]. Toidu kättesaadavusel ja mitmekesisusel on seega keskne roll, määramaks metsloomade levikut, arvukust ja asustustihedust.
Kõige laiemalt on enamasti levinud need loomad, kes toituvad mitmekesiselt, s.t. kellel pole väga kitsaid toidueelistusi. Siia hulka kuuluvad ka segatoidulised loomad ehk omnivoorid nagu pruunkaru (Ursus arctos).

Siiski ei tohiks arvata, et omnivooride elu on puhas meelakkumine. Nimelt ei suuda nad taimset toitu seedida kaugeltki nii hästi kui taimtoidulised loomad, loomset toitu omastavad nad aga vähem tõhusalt kui loomtoidulised loomad. Seega peavad segatoidulised piisava energiahulga kättesaamiseks kas tarbima toiduobjekte suures koguses või valima saadaolevaist energeetiliselt väärtuslikemad.
Kuna pruunkaru asub looduses toiduahela tipus, siis peegeldab karuasurkonna käekäik üpris hästi kogu ökosüsteemi seisundit. Pruunkaru on toitumise poolest üsna kohanemisvõimeline liik, taludes hästi muutusi eri toiduobjektide kättesaadavuses. Kuid nonde kvaliteedi oluline halvenemine (näiteks keskkonna saaste tõttu) võib karudele teha karuteene.

Toitumistingimusi peetakse pruunkaru kui ühe suurima segatoidulise imetaja põhiliseks levikut piiravaks teguriks. Suured muutused toitumisoludes võivad kaasa tuua suuri muutusi karu asurkonnas: selle arvukuses, elupaigakasutuses, seeläbi ka asurkonna ruumilises jaotuses. Nii peavad näiteks Ameerika Ühendriikide karu-uurijad just toitumisolude halvenemist juba mõnda aega kestnud nn. karusõja põhjuseks: kui ametnike hinnangul on Yellowstone’i karuasurkonna arvukus suurenenud ja asurkond ei vaja kaitset, siis teadlased on väitnud vastu, et tegelikult pole suurenenud mitte karude arvukus, vaid nad on lihtsalt hakanud rohkem ringi liikuma, kuna peamiste toiduobjektide kättesaadavus on tunduvalt halvenenud [7, 11].
Seega, enne kui teha mõjukaid ohjamisotsuseid, on hädatarvilik üksikasjalikult tunda loomaasurkonna toitumist. Ei tohi tugineda üksnes meelevaldsetele arvukushinnangutele.

Toitumisuuringu eesmärk oli: 1) teha kindlaks Eesti karu toiduobjektid ja nende energeetiline väärtus, 2) võrrelda karude omastatud toidu taimse ja loomse osa vahekorda, kasutades stabiilsete isotoopide analüüsi, 3) võrrelda Eesti karude toitumist teiste Euroopa karuasurkondadega, 4) võrrelda karu toitumise iseärasusi teiste segatoiduliste imetajate omaga.
Imetajate toitumist saab uurida peamiselt kolmel moel: väljaheidete ehk ekskrementide, maosisu ning stabiilsete isotoopide põhjal. Kui esimesed kaks võimaldavad analüüsida toiduobjektide liigilist koosseisu ja energeetilist väärtust, siis stabiilsete isotoopide analüüs annab aimu, millises vahekorras loom eri toiduobjekte omastab, s.t. ainevahetuse käigus oma kehakudedesse assimileerib.
Oma uurimuses kasutasime kõiki kolme meetodit. Analüüsisime aastatel 2003–2004 seitsmest Eesti maakonnast (Lääne-Viru, Ida-Viru, Rapla, Järva, Jõgeva, Tartu ja Põlva) kogutud 160 karu väljaheidet ja 21 kütitud looma maosisu. Stabiilsete isotoopide analüüsil kasutasime 39 karult kogutud karvu. Kuna väljaheiteid ei õnnestunud koguda üle Eesti proportsionaalselt karude hinnangulise arvukusega, siis jätsime lõplikku analüüsi vaid need 142 väljaheite- ja 12 maosisuproovi, mis olid saadud Eesti karuasurkonna n.-ö. tuumikalalt: Ida- ja Lääne-Virumaalt ning Jõgevamaalt. Leitud toiduobjektide nimekirjas (vt. lisatekstikast) on siiski märgitud kõigist proovidest määratud liigid.

Karu toidu liigiline koosseis, mahuline osakaal ja energeetiline väärtus. Kogutud väljaheidetest ning maosisudest tegime kindlaks kokku 107 taksonit: 72 taime- ja 34 loomataksonit (enamasti liigi tasemel) ning ühe seeneliigi (vt. lisatekstikast). Taimejäänuseid leidus peaaegu kõigis (97%) proovides, ka nende mahuosa oli suur (83%). Ometi näitasid arvutused, et taimed andsid vaid alla poole (44%) karu toidu energeetilisest väärtusest. Samas, loomseid jäänused leiti vaid 59% proovidest ja nende mahuosa oli ligi viis korda väiksem kui taimedel (17%), ent nad andsid üle poole (54%) toidu energeetilisest väärtusest (vt. täpsemalt # 2).
Taimedest olid karud enamasti söönud varsi või lehti, veerandil juhtudest ka vilju (nt. marju). Rohttaimedest olid eeldatult sagedasimad lopsakad ja mahlased taimed: mitmesugused sarikalised (nt. harilik naat, mets-harakputk, harilik heinputk, siberi karuputk) ja korvõielised (nt. takjas, seaohakas, võilill). Marjadest olid karud söönud laialt levinud liike, nagu mustikas, pohl, jõhvikas ja vaarikas.
Leidsime ka ühe seeneliigi – kollaka juurepähkli, millest üks mesikäpp oli kõhu punni söönud. Põhiosa selgrootutest loomadest hõlmasid sipelgad, keda kokku leiti 21 liiki. Peale nende määrati karu toidust kindlaks veel üks kahetiivalise vastne, liblika röövik, mõned mesilased ning ka üks tigu.
Peaosa toidus määratud selgroogsetest loomadest on imetajad, keda tuvastati kuus liiki: metssiga, kährikkoer, põder, metskits, veis ja kodusiga (viimased kaks on pärit söödakohtadesse viidud korjustest). Peale imetajate leiti veel kala, sisaliku ja linnu jäänuseid.

Põder. Esmapilgul on üllatuslik, et põdrajäänuseid leiti niivõrd vähe: vaid ühest Tartumaa väljaheitest. Põder on ju Skandinaavia, Soome ja Venemaa karude oluline saakloom [4, 17, 19].
Üks põhjusi on kindlasti kevadsuviste ekskrementide vähesus meie valimis: just sellal on põtrade poegimisaeg ja näiteks Skandinaavia uuringute järgi murtakse siis põtru, peamiselt vasikaid, kõige rohkem [3, 12].
Teiselt poolt mängib kindlasti rolli see, et Eestis oli uurimisperioodil põtrade asustustihedus märksa väiksem kui neis riikides, kus karud söövad põtru väga tihti. Näiteks Rootsis, kus karud murravad ligikaudu 26% põdravasikatest, on põtrade asustustihedus (920 põtra 1000 ruutkilomeetril) neli korda suurem, kui oli uurimisperioodil Eesti karude tuumikalal (keskmiselt 218 põtra sama maa-ala kohta). Karude asustustihedus oli sel ajal aga üsna ühesugune: Rootsis 30 [17] ja Eesti karulevila tuumikalal 33 karu 1000 km2 kohta.
Kolmandaks oli Eestis uurimisperioodil suur alternatiivse saaklooma – metssea arvukus. Metssigade murdmise tõenäosust suurendab asjaolu, et nii karu kui ka metssiga kasutavad meelsasti jahimeeste rajatud söödakohti. Kõiki nimetatud asjaolusid arvestades on põtrade tagasihoidlik osakaal meie karu toidus mõistetav, ilmselt saavad Eesti karud enamasti oma loomse toidu vajaduse rahuldatud ilma põtru olulisel määral murdmata.

Sipelgad. Kui energiat sai karu imetajatest ligi kolm korda rohkem kui putukatest, siis imetajate jäänuseid leidus vaid 17% proovidest putukate 54% vastu.
Putukatest olid ülekaalukalt kõige olulisemad sipelgad, kes kuuluvad pruunkaru kirjusse toidunimekirja peaaegu kõikjal tema levilas. Mürmekofaagiat (sipelgatest toitumist) saab põhjendada asjaoluga, et sipelgad on kindel ja arvukas toiduobjekt, milles on küllaldaselt valku ja energiat ning arvatavasti ka olulisi aminohappeid.
Eesti karuproovidest määrasime 21 liiki sipelgaid. Seda on alla poole siinmail kindlaks tehtud 52 sipelgaliigist: ligi kaks aastakümmet tagasi Eesti Looduses üles loetud 48 liigile [9] lisagem kolm liiki Vambola Maavara käsikirjalistest ja suulistest andmetest ning siinkirjeldatud uuringu maosisudest tuli lagedale veel üks liik, hobusipelgate hulka kuuluv Camponotus fallax. Seda liiki pole meil loodusest veel leitud, mujal elab ta valdavalt vanades lehtpuistutes, peamiselt tammikutes, vanade tammede koore all. Kui ta meilgi loodusest leitakse, siis saab sipelgas endale ka eestikeelse nime. Kas pole hämmastav, et karu toitumisuuringu kaudu on võimalik saada jälile seni leidmata loomaliikidele meie faunas!
Eesti karude toidus on sipelgad kõige olulisemad suvel, mil neist saadakse peaaegu kolmandik koguenergiast. Sel ajal ampsavad karud kolmveerandi toidukordade juurde sipelgaid ja sugugi mitte tühise osa, vaid tervelt 15% toidu kogumahust. Ka mujal tehtud uuringute järgi eelistab karu suviti toiduks sipelgaid. Nimelt suureneb suve edenedes taimedes kiudainete hulk, muutes nad vähem toitvaks ja kindlasti ka vähem maitsvaks, aga rohkelt valku ja rasvu sisaldavaid sipelgaid on suvel laialt saada.
Kevadel ja sügisel sipelgad karu toidus nii olulised ei ole, kuigi iga teine ekskrement neid sisaldab. Kui suvel annavad sipelgad karude koguenergiast 26%, siis kevadel ja sügisel vastavalt 8% ja 6%. Järelikult on sipelgad kevadel ja sügisel pigem meeldiv toidulisand. Põhjus seisneb osalt selles, et kevade saabudes kulub veel hulk aega, enne kui sipelgad muutuvad aktiivseks ja tulevad ülemisse pinnasekihti karu käpaulatusse. Pesakuhilas elutsevad liigid aktiveeruvad varem kui puidus ja pinnases elavad liigid, mistõttu kevadistes ekskrementidest leidsimegi ainult kuklasi ja murelasi. Sügisel seevastu eelistab karu valgurikkale menüüle süsivesikurikast toitu (marjad jms.), et varuda talveks korralik rasvakiht kasuka alla.
Mitte ainult kevadel, vaid ka üldiselt sööb karu sipelgatest eelkõige kuklasi ja murelasi. Neid, eriti kuklasi, märkavad karud suurte pesakuhilate tõttu kõige lihtsamini. Toitudes lõhub karu vahel sipelgapesa täiesti laiali (# 3). Liikidest on esiplaanil kolm: arukuklane, palukuklane ja mullamurelane. Rautsikuid ja hobusipelgaid on karu toidus vähem.
Sipelgate biomassiks karu tuumikalal hindasime 7,6 kg/ha. Üritasime välja selgitada, milliseid sipelgarühmi karud eelistavad, s.t. milliseid leidub ekskrementides suhteliselt rohkem võrreldes nende hinnangulise kättesaadavusega loodusest.
Kuigi hobusipelgate kättesaadavus on väiksem kui paljudel teistel, näiteks kuklastel ja murelastel, näitasid tulemused, et meie karud eelistavad hobusipelgaid: nad on kopsakamad ja suurema toiteväärtusega kui teiste sipelgarühmade isendid. Samas paiknevad nende väiksed pesad suhteliselt hõredalt, seetõttu pole isegi karul neid nii lihtne leida kui mõne muu rühma sipelgaid.
Rautsikute kohta on Sloveenias leitud, võrreldes nende kättesaadavust ja tarbimist, et karud pigem väldivad neid [5]. Tegemist on üsna agressiivsete, palju sipelghapet sisaldavate sipelgatega, kelle pesad ei ole teab mis suured ja pealegi paiknevad pinnases. Samuti on neil suhteliselt paks kitiinkest, mistõttu nad seeduvad halvasti. Murelased ja kuklased on seetõttu rautsikutest tunduvalt suupärasemad. Ometi Eestis tehtud uuring Sloveenias tehtud järeldust ei kinnitanud ega näidanud, et rautsikuid välditaks.
Kuklased on ainukesed, keda tarbiti vähem, kui nende saadaoleva biomassi järgi eeldanuks. Seda saab seletada asjaoluga, et kuigi nende biomass on ülekaalukalt suurem kui teistel sipelgatel, paiknevad nende pesad küllaltki hajusalt.
Karule kättesaadav sipelgate biomass ja liigiline koosseis erineb karu areaali ulatuses suuresti. Kui Eesti ja Rootsi [16] karud saavad sipelgatest kaaluka osa aastasest energiavajadusest (eriti suvel), siis Slovakkia [14] karude puhul on see osa tühine.

Stabiilsete isotoopide analüüs. Nagu artikli alguses mainitud, rakendasime toitumisuuringus ka stabiilsete isotoopide meetodit (vt. lisatekstikasti), et teha kindlaks karude omastatud (s.t. kehakudedesse assimileeritud) taimse ja loomse toidu vahekord. Võrdlusmaterjalina kasutasime väga laia spektrit karu taimsetest ja loomsetest toiduobjektidest. Selle meetodi abil tehtud põhijäreldus oli, et Eestis elavad karud omastavad taimset ja loomset toitu võrdsel määral: taimset 49% ja loomset 51% (vt. ka # 4). Arvestades aga taimede märksa kehvemat seedumist võrreldes loomsega, on tarbitavate ehk sisse söödavate taimede kogus märksa suurem. Seda näitas ka toiduosiste analüüs: taimse toidu osakaal oli 83% ja loomsel 17%. Seega tuleb vähemasti karu puhul selget vahet teha omastataval ja tarbitaval toidukogusel.

Aastaajad. Võib kindlalt väita, et aastaajad jätavad karude toidu koostisesse tugeva jälje: erineb nii putukate, rohttaimede, teraviljade kui ka marjade tarbimine (# 6). Kui kevadel on karude toidus imetajate kõrval olulisemad energiaallikad mitmesugused rohttaimed, siis suvel sipelgad. Suvise atleetliku proteiinidieedi järel asuvad karud sügisel aga maiustama: süsivesikurikastest toiduobjektidest (teravili, marjad, puuviljad) saavad nad sel ajal 80% toiduenergiast.

Mille poolest erineb meie karu toitumine Euroopa karude omast? Vastuse leidsime, võrreldes ühesuguse metoodikaga tehtud uurimistöid siin maailmajaos: koos meie uuringuga sai neid kokku seitse. Need uurimused andsid teavet viie riigi kohta: Sloveenia, Slovakkia, Rootsi, Norra ja Eesti
Meie karude kevadine ja sügisene toitumine sarnaneb enim Slovakkia ja suvine Rootsi karude omaga. Kõrvutanud andmeid piirkonniti, ilmnes, et kogu aasta vältel söövad lõuna pool elavad karud suhteliselt rohkem taimset ja vähem loomset toitu kui põhja pool elavad karud. Eriti selgelt tuli see suundumus esile kevadel ja suvel, olles siis ka statistiliselt oluline (# 6). Seega, kui kevadel ja suvel erineb karude toidusedel uuritud maades laiuskraadi alusel, siis sügisel vajavad kõik taliuinakuks rasvavarusid ning neid on kõige otstarbekam koguda just süsivesikurikkast taimsest toidust.
Meie uuring näitab seega, et vähemasti pruunkaru puhul ei saa kusagil mujal Euroopas, isegi mitte meile lähedal asuvates piirkondades (nagu Rootsi) tehtud uuringute tulemusi üldistada Eesti karudele.

Võrdlus teiste omnivooridega. Küllap on samamoodi kui karudel ainulaadne ka paljude teiste loomaliikide toidusedel Eestis. Erineb ju laiuskraaditi nii loomade energiatarve kui ka toiduobjektide kättesaadavus eri aastaaegadel. Seda silmas pidades võrdlesime ka teiste omnivooride (mäger ja metsnugis) taimse ja loomse toidu vahekorda eri laiuskraadidel Euroopas. Selgus, et ka need kaks liiki tarbivad põhja pool suhteliselt rohkem loomset toitu. Mägra puhul oli see suundumus tugev nagu karulgi, metsnugisel nõrgem, ent siiski statistiliselt oluline.

Inimtekkeline toit. Üks oluline metsloomade toitumise uuringute aspekt on inimtekkelise ehk antropogeense toidu tarbimine. Karud kipuvad kogunema sinna, kus antropogeenne toit on kergesti saadaval (metsloomade söödakohad, prügi jne.) ning võivad põhjustada probleeme. Seda teemat käsitleme aga lähemalt ühes järgmises artiklis.

Toitumisuuringutel on ka tulevikus täita väga oluline roll. 2010. aasta alguses palus üks hinnatumaid rahvusvahelisi loodusteaduse ajakirju Nature mitmel tuntud teadlasel esitada oma ettekujutus 2020. aasta tähtsamatest probleemidest. Ökoloogia valdkonnas toodi peamisena esile vajadus ennustada ja takistada elurikkuse ja ökosüsteemide hävingut [10]. Ühe olulisema uurimisvaldkonnana soovitati pöörata suuremat tähelepanu toitumisvõrgustikele. Neid tuleks rohkem välja selgitada ja hinnata nende võimet pidada vastu muutustele, sh. häirimisele ja osa lülide (liikide) kadumisele. Meie koduplaneedil hakkavad ju üha enam domineerima kunstlikud ökosüsteemid: elukeskkond, mille inimene on ümber kujundanud ja kus elavad ebaloomulikud kooslused.
Leiti, et toitumisuuringud vajavad eri valdkondade teadlaste koostööd. Senisest enam peaks rakendama näiteks geeni- ja stabiilsete isotoopide analüüsi, et teha kindlaks eri toiduobjekte ja nende osakaalu, teisisõnu: kes keda ja kui palju toiduvõrgustikus sööb.

Käsitletud toitumisuuring on tegelikult märksa komplekssem, siinsest kirjatööst leiab vaid kõige olulisemad tulemused. Huviline saab lisateavet ajakirja Annales Zoologici Fennici 2009. aasta detsembrinumbris avaldatud teadusartiklist [18], mida saab lugeda ka veebis: http://www.sekj.org/PDF/anz46-free/anz46-395.pdf

Suur tänu kõigile, kes on aidanud karuproove koguda, eriti aga A. Aaljale, S. Kaivapalule, H. Koppale, T. Lepikule, A. Lingile, R. Luhtojale, U. Mälbergile, R. Riisile, E. Roobale, J. Saeallele, V. Sepale, R. Vahterile ja R. Veskimäele. Aitäh neile, kes on aidanud teha teadusanalüüse: K. Hobsonile, E. Urtonile, B. Kullmannile, M. Sarvele ja V. Tilgarile. Karu toitumisuuringut rahastasid keskkonnainvesteeringute keskus, haridus- ja teadusministeerium (sihtfinantseeritavate teemade uurimistoetused) ja Tartu ülikooli bioloogilise mitmekesisuse tippkeskus (FIBIR).

1. Barnes, I. et al. 2002. Dynamics of Pleistocene population extinctions in Beringian brow bears. – Science 295: 2267–2270.
2. Brattstrom, Oskar et al. 2010. Understanding the migration ecology of European red admirals Vanessa atalanta using stable hydrogen isotopes. – Ecography 33: 720–729.
3. Dahle, B. et al. 1998. The diet of brown bears Ursus arctos in central Scandinavia: effect of access to free-ranging domestic sheep Ovis aries. Wildlife Biology 4: 147–158.
4. Elgmork, Kare; Kaasa, Jon. 1992. Food habits and foraging of the brown bear Ursus arctos in Central South Norway. – Ecography 15: 101–110.
5. Groβe, C. et al. 2003. Ants: A food source sought by Slovenian brown bear (Ursus arctos)? – Canadian Journal of Zoology 81: 1996–2005.
6. Hobson, Keith A. et al. 2009. A Method for Investigating Population Declines of Migratory Birds Using Stable Isotopes: Origins of Harvested Lesser Scaup in North America. – PLoS ONE 4: 7915.
7. Knibb, David 2008. Grizzly wars: the public fight over the great bear. Eastern Washington University Press, 284.
8. Korsten, Marju et al. 2009. Sudden expansion of a single brown bear lineage in northern continental Eurasia: a general model for mammals after the last ice age? – Molecular Ecology 18: 1963–1979.
9. Maavara, Vambola 1993. Kui palju on Eestis sipelgaid? – Eesti Loodus 44 (1): 9–12.
10. Norvig, Peter et al. 2010. 2020 visions. – Nature 463: 26–32.
11. Peacock, Andrea; Peacock, Doug 2009. In the presence of grizzlies: sharing our world with the great bear. – Globe Pequot Press 239.
12. Persson, Inga-Lill et al. 2001. The diet of the brown bear Ursus arctos in the Pasvik Valley, northeastern Norway. – Wildlife Biology 7: 27–37.
13. Richards, Michael P. et al. 2008. Isotopic evidence for omnivory among European cave bears: Late Pleistocene Ursus spelaeus from the Pestera Cu Oase, Romania. – Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 105: 600–604.
14. Rigg, Robin; Gorman, Martyn 2005. Diet of brown bears (Ursus arctos): new results from the Tatras region and a comparison of research methods. – Výskum a ochrana cicavcov na Slovensku VII: 61–79.
15. Saarma, Urmas et al. 2007. Mitogenetic structure of brown bears (Ursus arctos L.) in north-eastern Europe and a new time-frame for the formation of European brown bear lineages. – Molecular Ecology 16: 401–413.
16. Swenson, Jon E. et al. 1999. Bears and ants: myrmecophagy by brown bears in central Scandinavia. – Canadian Journal of Zoology 77: 551–561.
17. Swenson, Jon E. et al. 2007. Predation on moose calves by European brown bears. –Journal of Wildlife Management 71: 1993–1997.
18. Vulla, Egle et al. 2009. Carnivory is positively correlated with latitude among omnivorous mammals: evidence from brown bears, badgers and pine martens. – Annales Zoologici Fennici 46: 395–415.
19. Пажетнов, В. С. 1990. Бурый медведъ (Brown bear). Агропромиздат, Москва: 215.


Egle Tammeleht (sünd. Vulla, 1980) ja Marju Korsten (1981) on Tartu ülikooli ökoloogia ja maateaduste instituudi zooloogia osakonna doktorandid (karu toitumisuuring on osa E. T. valmivast doktoritööst); Harri Valdmann (1954) on sama asutuse lektor ja Urmas Saarma (1967) sama asutuse vanemteadur. TÜ uurimisrühma töödega saab lähemalt tutvuda www.lote.ut.ee/zooloogia/teadus/imetajad
Malle Leht (1953) ja Ants-Johannes Martin (1946) on Eesti maaülikooli põllumajandus- ja keskkonnainstituudi vanemteadurid.
Peep Männil (1965) töötab keskkonnaministeeriumi keskkonnateabe keskuse ulukiseire osakonna juhatajana.

LISAKAST 1:
Taime- ja loomaliikide määramine väljaheidete ja maosisu järgi

Ekskremendianalüüs ning maosisude analüüs on levinuimad toitumise uurimise meetodid ning nende esimesed etapid on väga sarnased: väljaheitest või maosisust pestakse sõelal välja seedunud aines ning sõelale jäänud väheseedunud toiduosakeste põhjal tehakse kindlaks tarbitud toiduobjektid ja hinnatakse nende mahulist osakaalu. Määramise põhitöövahend on stereomikroskoop.
Väljaheite puhul on toit läbinud juba kogu seedekulgla ning seetõttu oleneb eri toiduobjektide osakaal peale sissesöödud koguse ka sellest, kui hästi üks või teine toidupala on seedunud. Sestap sageli ülehinnatakse halvasti seeduva toidu hulka (taimne) ja alahinnatakse hästiseeduva toidu hulka (loomne). Et seda vältida, korrutatakse väljaheitest mõõdetud iga toiduobjekti mahuprotsent katseliselt kindlaks tehtud parandusteguriga, mis arvestab vastava toiduobjekti seeduvust. Nii saadakse toiduobjektide hinnanguline osakaal tarbitud toidus.
Sääraseid parandustegureid on hakatud vähehaaval kasutama alates eelmisest aastakümnest..
Omaette parandustegurid on ka selleks, et mahtude järgi hinnata eri toiduobjektide energeetilist osakaalu looma toidus.
Et maos pole toiduobjektid veel kuigi seeditud, ei pea parandustegureid kasutama. Paraku saab analüüsida vaid tapetud looma mao sisu, seetõttu on võimalik piisav andmehulk koguda ainult intensiivselt kütitavatelt liikidelt. Sel põhjusel kasutatakse paljude loomade puhul maosisu uuringut vaid väljaheiteuuringu täiendusena.
Sipelgate pead ja rindmikud jäävad terveks isegi lindude lihasmaos, ammugi läbivad kitiinosad seedumata karu seedetrakti. Enamasti säilib isegi karvastik. Pea ja rindmiku kitiinkesta struktuur ning karvastik võimaldab määrajate ja kogemuste abil määrata sipelgad liigini (# 7) ning hinnata nende arvukust proovis. Abiks on ka säilinud tagakehad, tundlad ja jalad. Teades iga sipelgaliigi isendite keskmist toor- ja kuivkaalu, saame arvutada ka söödud sipelgate kogukaalu, eri liikide osakaalu ning energeetilise osatähtsuse karu toidus.
Taimejäänuseid on keerukas välistunnuste alusel liigini määrata. Alati see ei õnnestugi, sest pehmemad taimeosad, eriti kaheiduleheliste lehed, on proovides sageli väga lagunenud. Kõrreliste lehed panevad seedimisele veidi paremini vastu. Pisut kergem on määrata taimejäänuseid maosisust, kus toit on vähem lagunenud, eriti siis, kui karu on taimi sisse ahminud suurte tükkidena.
Kui proovides leidub seemneid, on olukord hõlpsam: enamasti seemnete kestad ei seedu, oma väiksuse tõttu ei satu suur osa seemneid ka karu hamba alla ning jäävad terveks, nii saab neid määrata liigini. Seemneid on proovides rohkesti sügisel marjade söömise aegu ja siis, kui karu on astunud läbi õunaaiast, teraviljapõllult või mõnelt viljahoidla prahiplatsilt.
Taimeliike määrates on abiks seemnekogud ja herbaariumid, vajaduse korral kasutatakse võrdlusena ka värskeid taimi. Ekskrementidest saab taime- ja loomaliike määrata ainult kogenud spetsialisti abiga.

LISAKAST 2:
Stabiilsete isotoopide meetod loomade toitumisuuringutes

Iga keemilise elemendi aatomituumas on kindel arv prootoneid – prootonite arvu järgi eristataksegi elemente –, kuid neutronite arv ja seega ka aatomi mass võib varieeruda. Selliseid ühe keemilise elemendi eri aatommassiga (eri neutronite arvuga) vorme nimetatakse selle elemendi isotoopideks.
Leidub nii stabiilseid kui ka mittestabiilseid, s.t. kergesti lagunevaid isotoope. Stabiilsed isotoobid, mis püsivad muutumatuna ka siis, kui loom on need toiduga sisse söönud ja oma kehasse assimileerinud, on leidnud rakendust toitumisuuringutes. Nimelt peegeldab eri stabiilsete isotoopide suhteline hulk looma kudedes nendesamade isotoopide hulka tema toiduobjektides. Eri toiduobjektides omakorda on aga fotosünteesi jms. eripärade tõttu stabiilsete isotoopide koosseis üpriski ainulaadne. Asjaomaseid valemeid kasutades saab nüüd looma kudede isotoopkoostise järgi arvutada, kui palju mingit toiduobjekti on see loom tarbinud.
Loomulikult on selle meetodiga võimatu kindlaks teha toiduobjektide liike (välja arvatud loomade puhul, kelle toidusedelisse kuulub vaid paar liiki, mis oma isotoopselt koostiselt erinevad). Küll aga võimaldab meetod väga hästi selgitada eri troofilistel astmetel olevate toiduobjektide vahekorda, nt. omastatud taimse ja loomse toidu osakaalu.
Meetodi väärtus seisneb ka selles, et erinevalt tavalisest väljaheiteproovist ei näita isotoopanalüüs mitte ühe toidukorra koostist, vaid olenevalt analüüsitavast koest paari nädala toitumist (nt. vere analüüs) või isegi kogu elu jooksul söödu koostist (luu kollageeni analüüs). Meie analüüsisime karude karvu, mis peegeldavad karu toitumist kogu karva kasvuperioodi vältel, s.o. suvest hilissügiseni.
Kõige sagedamini kasutatakse toitumisuuringutes süsiniku (13C/12C; arv elemendi tähise ees näitab neutronite arvu aatomis) ja lämmastiku (15N/14N) stabiilseid isotoope, sest need on looduses väga laialt levinud. Neid kasutasime ka Eesti karude puhul.
Tänapäeva loomade kõrval saab stabiilsete isotoopide meetodi abil uurida, kuidas toitusid muistsetel aegadel elanud loomad, näiteks väljasurnud koopakaru (Ursus spelaeus) ja lühikoonuline karu (Arctodus simus), tehes kindlaks subfossiilsete luude isotoopkoostise [16, 17].
Stabiilstete isotoopide kasutusala üha laieneb, näiteks uuritakse nende abil ka lindude ja liblikate rännet [näiteks 18, 19]. Kuna toiduobjektide kättesaadavus on piirkonniti erinev, siis on ka eri paigus elavate organismide isotoopkoostis erisugune.

LISAKAST 3 /TAIMED, SEENED JA LOOMAD ERISTADA ERI VÄRVI TAUSTADEGA!/:
-------------------------------------------------------------------------------------------------
Eesti karude 2003–2004 kogutud väljaheidetest ning maosisust määratud taime-, seene- ja loomaliigid

TAIMED
Kõrrelised (17 liiki):
Põldtimut (Phleum pratense)
Aas-rebasesaba (Alopecurus pratensis)
Soo-kastehein (Agrostis canina)
Valge kastehein (Agrostis stolonifera)
Kastik (Calamagrostis sp.)
Luht-kastevars (Deschampsia caespitosa)
Harilik kaer (Avena sativa)
Longus helmikas (Melica nutans)
Harilik sinihelmikas (Molinia caerulea)
Harilik kerahein (Dactylis glomerata)
Ahtalehine nurmikas (Poa angustifolia)
Aasnurmikas (Poa pratensis)
Harilik aruhein (Festuca pratensis)
Punane aruhein (Festuca rubra)
Harilik nisu (Triticum aestivum)
Harilik orashein (Elymus repens)
Harilik oder (Hordeum vulgare)
Roosõielised (8 liiki):
Mõõl (Geum sp.)
Harilik vaarikas (Rubus idaeus)
Lillakas (Rubus saxatilis)
Maasikas (Fragaria sp.)
Kortsleht (Alchemilla sp.)
Aed-õunapuu (Malus domestica)
Harilik pihlakas (Sorbus aucuparia)
Must aroonia (Aronia x prunifolia)
Korvõielised (8 liiki):
Linnukapsas (Lapsana communis)
Harilik jänesesalat (Mycelis muralis)
Takjas (Arctium sp.)
Seaohakas (Cirsium oleraceum)
Villohakas (Cirsium heterophyllum)
Võilill (Taraxacum sp.)
Soo-koeratubakas (Crepis paludosa)
Paiseleht (Tussilago farfara)
Sarikalised:
Harilik naat (Aegopodium podagraria)
Mets-harakputk (Anthriscus sylvestris)
Harilik näär (Pimpinella saxifraga)
Harilik heinputk (Angelica sylvestris)
Siberi karuputk (Heracleum sibiricum)
Mustikalised:
Harilik jõhvikas (Oxycoccus palustris)
Sinikas (Vaccinium uliginosum)
Harilik mustikas (Vaccinum myrtillus)
Harilik pohl (Vaccinium vitis-idaea)
Huulõielised:
Koldnõges (Galeobdolon luteum)
Hõlmine iminõges (Lamium hybridum)
Maajalg (Glechoma hederacea)
Tulikalised:
Roomav tulikas (Ranunculus repens)
Metstulikas (Ranunculus cassubicus)
Ristõielised:
Raps (Brassica napus subsp. napus)
Harilik unilook (Sisymbrium officinale)
Kuslapuulised:
Kuslapuu (Lonicera xylosteum)
Lodjapuu (Viburnum opulus)
Kanarbikulised:
Kanarbik (Calluna vulgaris)
Sookail (Ledum palustre)
Mailaselised:
Must vägihein (Verbascum nigrum)
Külmamailane (Veronica chamaedrys)
Teelehelised:
Suur teeleht (Plantago major)
Süstlehine teeleht (Plantago lanceolata)
Loalised:
Luga (Juncus sp.)
Piiphein (Luzula sp.)
Lõikheinalised:
Kõrkjas (Scirpus sp.)
Tarn (Carex sp.)
Muud taimed:
Aasosi (Equisetum pratense)
Harilik haab (Populus tremula)
Harilik sarapuu (Corylus avellana)
Kõrvenõges (Urtica dioica)
Hapu oblikas (Rumex acetosa)
Harilik vaher (Acer platanoides)
Paakspuu (Frangula alnus)
Valge ristik (Trifolium repens)
Kartul (Solanum tuberosum)
Harilik kellukas (Campanula patula)
Määramata käpaline

SEENED
Kollakas juurepähkel (Rhizopogon luteolus)

LOOMAD
Imetajad:
Metssiga (Sus scrofa)
Metskits (Capreolus capreolus)
Põder (Alces alces)
Kährikkoer (Nyctereutes procyonoides)
Veis (Bos taurus)
Kodusiga (Sus scrofa domestica)

Üks määramata lind, sisaliklane, luukala ning tigu

Sipelglased (21 liiki)
Kuklased (11 liiki):
Palukuklane (Formica polyctena)
Laanekuklane (Formica aquilonia)
Arukuklane (Formica rufa)
Karukuklane (Formica lugubris)
Liivakuklane (Formica pratensis)
Kännukuklane (Formica trunctorum)
Sametkuklane (Formica cinerea)
Tuhmjas kuklane (Formica cunicularia)
Röövkuklane (Formica sanguinea)
Raudkuklane (Formica fusca)
Niidukuklane (Formica execta)
Murelased:
Mullamurelane (Lasius niger)
Niidumurelane (Lasius flavus )
Hall murelane (Lasius alienus)
Juuremurelane (Lasius umbratus)
Puumurelane (Lasius fuliginosus)
Hobusipelgad:
Lääne-hobusipelgas (Camponotus ligniperda)
Taiga-hobusipelgas (Camponotus herculeanus)
Camponotus fallax
Rautsikud:
Tavarautsik (Myrmica ruginodis)
Niidurautsik (Myrmica rubra)

Üks määramata kahetiivaline, liblikaline ning mesilane