Eesti Looduse fotov�istlus
2012/01



   Eesti Looduse
   viktoriin


   Eesti Looduse
   fotovõistlus 2012




   AIANDUS.EE

Eesti Loodus
Loomade ssteem EL 2012/01
Loomariigi suurjaotustest

Elurikkuse andmebaaside ja digiarhiivide areng vimaldab iga petaja, pilase vi loodushuvilise juurdepsu uusimale teadusinfole. Nende kasutamist hlbustavad abimaterjalid eluslooduse ssteemi kohta. Anname lhilevaate loomariigi ssteemi hetkeseisust himkondade tasemel.

Kes kuulub loomariiki? Aastal 1981 ilmunud sarja Loomade elu I kitest [10] leiame himkonna ainuraksed (Protozoa). Sel ajal ning varemgi arvestati loomade hulka paljud heterotroofsed ainuraksed: neid nimetati algloomadeks (Protozoa).
Ndseks on aga selgunud, et vaid ks osa algloomi on hulkraksete loomade lhisugulased, teised on aga hoopis lhemal taimedele ning kolmandad seentele. Seetttu on algloomad loomariigist vlja arvatud ning miste loomad thistabki praegu ksnes hulkrakseid loomi (Metazoa).
Molekulaargeneetiliste uuringute phjal on selgunud, et hulkraksete loomade lhimad teadaolevad sugulased ainuraksete seas on kaelusvibursed (Choanomonada) [11, 19].

Himkonnad on tavapraselt olnud krgeimad loomariigi suurjaotused. Neid on eristatud nn. ehitusplaani (Bauplan) alusel. Samasuguse ehitusplaaniga loomade all peeti silmas neid, kelle keha on nii ehituslikult kui ka talitluslikult ldjoontes hesugune. Ehitusplaani phimtte jrgi eristatakse himkondi ka tnapeval, aga lisandunud on veel monofleetilisuse kritieerium, nagu allpool juttu.
Viimase saja aasta jooksul on olnud vastakaid arusaamu loomahimkondade omavahelistest sugulussuhetest. Eelkige on vaidlusi tekitanud ksimus, mil mral on keerukama kehaehitusega loomad omavahel sugulased.
ks keeruka kehaehituse vljendusi on teisene kehas. See tekib loote arengus keskmise lootelehe ehk mesodermi sees ning on vooderdatud kattekoe ehk epiteeliga. Kuid teisene kehas pole omane kaugeltki mitte kigile loomadele: osal on see hoopis esmane, s.t. epiteeliga vooderdamata, osal ei tekigi mesodermis kehant ning osal ei teki loote arengus mesodermigi (vt. allpool; # 4).
he populaarseima hpoteesi jrgi on teisene kehas ja sellega kaasnev keerukas kehaehitus tekkinud loomade evolutsioonis vaid hel korral. Kik teisese kehanega loomad (niteks rngussid, limused, llijalgsed, keelikloomad, sh. meie) prinevad niisiis hisest keeruka kehaehitusega eellasest ning on omavahel lhemalt sugulased kui lihtsa kehaehitusega himkondadega nendega, kel kehas kas ldse puudub vi on esmane, s.t. epiteeliga vooderdamata (# 1).
Praeguseks on selgunud, et see hpotees on tenoliselt vale. Keeruka kehaehitusega himkonnad ei hlma arvatavasti evolutsioonipuus htset haru (# 4), vaid nende keeruline ehitus (teisene kehas jms.) on kujunenud ksteisest sltumatult, erisugustest lihtsa ehitusega eellastest.
Niteks on leitud, et keeruka kehaehitusega rngusside himkond (Annelida, # 3B) on suhteliselt lhedalt sugulased lihtsa ehitusega lameusside (Platyhelminthes, # 3A) himkonnaga. Samamoodi on keeruka kehaehitusega llijalgsete himkond (Arthropoda, # 3D) lhisugulased lihtsa ehitusega marussidega (Nematoda, # 3C) ning looduse kroon keelikloomad (Chordata, # 3F) vivad olla lhisugulased lihtsa lameussitaolise kehaehitusega siglejate himkonnaga (Xenacoelomorpha, # 3E).

Ei tohi unustada, et iga plvnemispuu on vaid hpotees, ks vimalik mudel. Evolutsiooni kiku ei suuda me tagantjrele pris tpselt kindlaks teha. Seega pole vimalik joonistada ainuiget plvnemispuud, kuid saame krvale jtta paljudki, mis on kindlasti valed.
Kui oleme oma ksutuses oleva teabe alusel vlja selgitanud loomade kige tenolisema plvnemispuu, on jrgmine samm koostada selle puu phjal ssteem: otsustada, milliseid plvnemispuu harusid ksitleme oma ssteemis omaette rhmade ehk taksonitena.
Praegu kehtivate nomenklatuurikoodeksite (rahvusvaheliselt tunnustatud reeglistikud taksonite nimetamiseks) jrgi omistatakse igale taksonile ldjuhul ka kategooria: otsustatakse, kas tegu on himkonna, sugukonna, perekonna, liigi vi muu sellisega. Kikide kategooriate kasutust nomenklatuurikoodeksid siiski ei reguleeri. Niteks zooloogiline nomenklatuur ei anna kuigivrd juhtnre, kuidas nimetada lemsugukonnast krgemaid taksoneid. Sellegipoolest eristatakse loomade seas ldiselt ka seltse, klasse ja himkondi.
Himkondi eristame ka siintoodud ssteemis (# 4). Kuigi ettekujutus loomade plvnemisest on viimasel ajal tihti mutunud, on see himkondade tasemel siiski juba suhteliselt stabiilne. Seevastu himkonnast krgemaid kategooriaid sstemaatikas ldiselt enam kuigivrd ei thtsustata ja nii loobume neist siingi, nimetades himkonnast krgemaid plvnemispuu harusid lihtsalt rhmadeks.

Missugune ssteem tpselt vlja kukub, oleneb muidugi reeglitest, mille jrgi see koostatakse. Siintoodud ssteemis on lhtutud viimasel ajal ldtunnustatud flogeneetilise sstemaatika reeglist, et taksonid peavad olema monofleetilised: iga himkond vi muu takson peab sisaldama kigi selle liikmete hist eellast ning kiki selle eellase teadaolevaid jrglasi (# 2) hesnaga, eranditult kogu plvnemispuu haru ehk klaadi.
Tihti kiputakse seda reeglit eirama: kui mne monofleetilise taksoni mni liige on evolutsiooni kigus vrreldes oma lhisugulastega vga palju muutunud, siis kiputakse teda ksitlema omaette taksonina paraku vidakse sel moel muuta algne takson parafleetiliseks (# 2). ks tuntumaid niteid on roomajate klass, kuhu peaksid monofleetilisuse kriteeriumi jrgi kuuluma ka linnud, kes on roomajate seast n.-. vlja kasvanud ning niteks krokodillidega mrksa lhemalt sugulased kui maod ja sisalikud. Ometi ei arvata linde roomajate hulka ning roomajate klass on seetttu parafleetiline.
Loomade kehaehituse suured muutused kaasnevad eluviisi kardinaalsete muutustega: niteks kolides merest maismaale vi vastupidi, vi siis minnes le parasiitsele eluviisile. Loomarhm muutub sedavrd, et kaovad tunnused, mille jrgi neid osataks oma klaadikaaslastega seostada.
Et niisuguseid vigu ssteemis vltida, on geeniandmed suureks abiks, kuid eksitada vivad needki, iseranis juhtudel, mil kehaehituse suurte muutustega on kaasnenud suured muutused genoomis. Seda tuleb tihti ette just parasiitide puhul. Enamasti on vimalik neist raskustest siiski le saada, kuna leidub genoomipiirkondi, mis evolutsioneeruvad aeglasemalt ja htlasemalt. Vrreldes kehaehitusega sisaldub genoomis ju tohutult rohkem infot, mille abil plvnemislugu (flogeneesi) selgitada.

Viimastele andmetele tuginev loomahimkondade plvnemispuu ja ssteem on toodud joonisel 4. Kirjeldame nd mningaid himkondi ja himkonnast krgemaid ning madalamaid taksoneid lhemalt: lugedes tuleks samal ajal hoida silma peal plvnemispuul (# 4).

Ksnad (Porifera). Loomariigi (Metazoa) hulka arvatud 31 himkonna seas ainsana ei saa veel pris kindel olla ksnade monofleetilisuses [23]. Nimelt vivad osa neist lubiksnad (Calcarea) ja rhm Homoscleromorpha olla lhemalt sugulased prishulkraksetega (Eumetazoa) kui teiste ksnadega (pris- ja klaasksnad).
Niteks ksnade rhmas Homoscleromorpha asetsevad nii keha vlispinda kui ka kehant katvad rakud basaalmembraanil: seega on neil olemas teline epiteelkude. Teistel ksnadel basaalmembraan (seega ka teline epiteelkude) puudub, kuid on olemas prishulkraksetel.
Homoscleromorpha epiteelkude vib siiski olla evolutsioonis tekkinud iseseisvalt, sltumatult prishulkraksete epiteelkoest. Niisiis, ei saa vlistada, et ksnad on siiski monofleetiline rhm [18]. Selge paistab siiski olevat vaid see, et rniksnad (Silicea = prisksnad + klaasksnad), lubiksnad, Homoscleromorpha ja prishulkraksed lahknesid ksteisest sna kiiresti juba pris loomariigi algusaegadel. Kivististena on rniksnade okiseid ehk spiikulaid leitud kuni 580 miljoni aasta vanustest kivimitest (Ediacara ladestu, Doushantou kihistu, Hiina) [20].

Naastloomad (Placozoa) on vga lihtsa ehitusega olendid. Oma nelja-viie rakutbiga jvad nad alla isegi ksnadele. Naastloomad on suurt ambi meenutavad umbes millimeetrise lbimduga vabalt elavad (s.t. mitte parasiitsed) mereloomad. Naastloomade plvnemise le on palju vaieldud, kuid tenoliselt on nad prishulkraksetega lhemalt sugulased kui ksnad [18].

lejnud loomi nimetatakse prishulkrakseteks (Eumetazoa). Erinevalt ksnadest ja naastloomadest iseloomustab prishulkrakseid gastrulatsioon: nende loote arengus eristuvad lootelehed ektoderm ehk vlisleht, endoderm ehk siseleht ja kaheklgsetel loomadel ka mesoderm ehk keskleht. Lootes tekib ka seedeepiteel ning kigil prishulkraksetel (vi limaeosloomade puhul vhemalt nende eellastel) on olemas ka lihased ja nrvissteem.
Enamik prishulkrakseid kuulub omakorda kaheklgsete (Bilateria) klaadi (vt. allpool), vlja arvatud kaks himkonda, krveraksed ja kammloomad.

Krverakseid (Cnidaria) ja kammloomi (Ctenophora) eristab kaheklgsetest eelkige see, et nende kehaehitus on peamiselt radiaalsmmeetriline: sellel leidub rohkem kui ks smmeetriatasand. Peale selle eristub nende loote arengus vaid kaks lootelehte: ekto- ja endoderm (kaheklgsetel aga eristub ka kolmas, mesoderm).
Kehaehituse sarnasuste tttu on krveraksete ja kammloomade himkonnad tihti hendatud rhma kiirloomad ehk kahekihilised (Radiata). Siiski leidub isloomade (ks krveraksete kahest harust) siseehituses kaheklgse smmeetria algeid ning kammloomadel rikub radiaalse smmeetria ra anaalpooride paigutus (mis tekitab hoopis nn. rotatsioonilise smmeetria: [14]). Kige selgemalt vljendub radiaalsmmeetria ksnade ja krveraksete vastsetel.

Krveraksete hulka kuuluvad *limaeosloomad (Myxozoa; siin ja edaspidi on trniga thistatud need nimetused, mis siinses artiklis on esimest korda eestindatud) on vga lihtsa ehitusega parasiidid, kelle vaheperemeheks on peamiselt kalad ning lpp-peremeheks rngussid. Varem peeti neid peaaegu ksmeelselt algloomadeks, kuid geenijrjestuste analsid alates 1990. aastate keskpaigast on nidanud nende pritolu hulkraksetest. Tenoliselt kuuluvad nad krveraksete hulka, tpsemalt hdraloomade (Hydrozoa) klassi [9].
Oletusi limaeosloomade plvnemise kohta krveraksetest tehti juba enne 1990. aastaid. Nimelt sarnanevad limaeosloomade polaarkapslid, millega nad nakatavad oma peremehi, hmmastavalt krveraksete rakuorganellide nematotsstidega.
Krveraksetele omasest ehitusplaanist on limaeosloomadel silinud ainult krverakud. Nii on nad hea nide selle kohta, et mnel juhul vib evolutsioon kulgeda lihtsustumise poole, mitte lihtsamalt keerulisemale kehaehitusele, nagu paljudes teistes loomariigi plvnemispuu harudes.

lejnud prishulkrakseid nimetatakse kaheklgseteks (Bilateria). Kaheklgsete histunnused on selgelt vljendunud bilateraalne ehk kaheklgne smmeetria peale eesmise ja tagumise poole on eristunud ka selgmine ja khtmine pool, seega leidub kehal vaid ks smmeetriatasand , kolmanda lootelehe (mesodermi) eristumine loote arengus ja nrvissteemi koondumine keha eesotsa.
Kaheklgsete rhma monofleetilisus on sna kindel: nii kehaehituse tunnuste kui ka geenijrjestuste phjal on selle klaadi kohta leitud tugevamaid tendeid kui hegi teise himkonnast krgema haru kohta loomade plvnemispuus.

*Siuglejad (Xenacoelomorpha) on kige lihtsama kehaehitusega kaheklgsete himkond. Oma ehitusplaani phjal sobiksid need mitteparasiitsed ussikesed sna hsti lameusside himkonda. Geeniuuringud on aga nidanud, et nad ei kuulu ldse esmassuuste hulka, nagu lameussid, vaid kas teissuuste hulka [17; hall nool # 4] vi moodustavad kaheklgsete seas hoopis omaette kolmanda haru [8].
Alles sja peeti seda rhma tegelikult kaheks eraldi himkonnaks: ksenoturbelliidid (Xenoturbellida) ja *umbeliselaadsed (Acoelomorpha). Et aga ehitusplaani poolest on need piisavalt sarnased (lihtsa ehitusega ripsussid) ning neil leidub histunnuseid ripsmete ehituses, siis otsustati nad hendada hte himkonda [27].

lejnud kaheklgseid on tavapraselt jaotatud teissuusteks (Deuterostomia) ja esmassuusteks (Protostomia). Oma nimetused on nad saanud erisuste jrgi loote varases arengus. Teissuustel kujuneb esimesest lootesse tekkinud avausest gastrula blastopoorist prak, kuid esmassuustel hoopis suu.
Erinevusena on rhutatud veel mesodermi arengut: teissuustel tekib mesoderm endodermist, kuid esmassuustel ektodermist ja/vi blastopoori (ektodermi ja endodermi lemineku koht) piirkonnast.
Tegelikult aga nii selget kehaehituse ja arengu erinevust teissuuste ja esmassuuste vahel pole. Mnegi esmassuuse himkonna, niteks ksijalgsed, prgussid, sammalloomad ja harjaslugsed, loote areng sarnaneb teissuustega. Seetttu on neid tihti arvatud teissuuste hulka, olgugi et geeniandmed nitavad hemtteliselt lhemat sugulust teiste esmassuustega.
See vastuolu kaob, kui eeldame, et teissuuste embronaalse arengu tp vib olla kaheklgsete seas esmane, rgsem. Sel juhul arenes teis- ja esmassuuste hise esivanema loode samamoodi kui teissuustel ning esmassuuste variant on tekkinud hiljem: osa esmassuuseid lks le uuele loote arengu tbile, osa aga ji truuks oma esivanemate viisile.
Uuemates klassifikatsioonides on esmassuused omakorda jaotatud kahte suurde rhma: Lophotrochozoa (*keerdloomad) [5] ja Ecdysozoa (kestloomad) [1].

Paljusid keerdloomade himkondi iseloomustab viljastatud suguraku ehk sgoodi spiraalne ligustumine siit ka rhma eestikeelne nimetus. Spiraalse ligustumisega kaasneb samalaadne loote areng ja vastsete kehaehitus. Kllap olid need tunnused samasugused ka keerdloomade hiseellasel.
Keerdloomade ladinakeelne nimetus Lophotrochozoa tuleneb kombitsakaaret ehk kombitsprga (ingl. lophophore) ja prgvastset ehk prjakvastset (ingl. trochophore) thistavatest terminitest.
Toitumiselund kombitsakaare leidub sammalloomadel (Ectoprocta), ksijalgsetel (Brachiopoda) ja prgussidel (Phoronida). Planktoni- vi rebutoiteline prgvastse staadium on omane aga rngussidele (Annelida), limustele (Mollusca) ja kll sna omaprasel kujul ka kummarloomadele (Entoprocta) [6], krssussidele (Nemertea) [15] ning *tskliofooridele (Cycliophora) [4].
Teistel keerdloomadel kombitsakaare ja prgvastse staadium puudub, kuid geeniandmed nitavad nende kigi lhisugulust. Neid loomi, kellele on omane prgvastse staadium, on mnikord hendatud rhma Trochozoa (*prjakloomad) ning neid, kellel esineb kombitsakaare, rhma Lophophorata (*kombitsakaarmesed). Ent need rhmad ei ole tenoliselt monofleetilised (# 4), ei saa neid flogeneetilise sstemaatika reeglite jrgi taksoniteks nimetada.

Keerdloomade hulka kuuluvaid konuvaklu (Sipuncula), kidavaklu (Echiura), habeloomi (Pogonophora) ja ketasusse (Myzostomida) on mned teadlased varem pidanud omaette himkondadeks habeloomi on koguni peetud keelikloomade lhisugulasteks , kuid tnapeval on selge, et nad kik kuuluvad rngusside (Annelida) himkonda [24]. Seda nitavad nii geeniandmed kui ka kehaehituse uuemad uuringud.
Konuvaglad, kidavaglad ja habeloomad on merephjas vabalt elavad ussid, ketasussid aga kettakujulised okasnahksete kehal elutsevad parasiidid ja ektokommensaalid (kommensalism: liikidevaheline suhe, millest ks osaline saab kasu ja kumbki ei saa kahju; ektokommensaal: keha vlispinnal elutsev kommensaal toim.).
Rngussidest eraldi himkondadeks on neid peetud peamiselt seetttu, et neil ei ilmne rngussidele omane metameeria: kere llistumine hesuguse vi vga sarnase ehitusega segmentideks. Hiljem on aga nende rhmade siseehitust, niteks nrvissteemi uurides leitud metameeria kohta tendeid.

Keerdloomade seas on kaks sna hiljuti avastatud himkonda: tskliofoorid (Cycliophora) [3] ja *pisilugsed (Micrognathozoa) [12]. Tskliofoorid on mikroskoopilised (300500 μm) homaarlaste (Nephropidae) suistele kinnitunud loomad. Neile on iseloomulik ringikujuline ripsmetega suulehter, millega nad pavad palakesi peremehe toidust.
Pisilugsed on veelgi viksemad (100150 μm) ripsussitaolised mageveeallikates sammaldel elavad loomad. Seni on neid leitud ainult Grnimaalt ja subantarktilistelt Crozet saartelt. Suguluselt on pisilugsed arvatavasti kige lhemal lugsuudele (Gnathostomulida) ja keriloomadele (Rotifera) (# 4), kellel kigil on samalaadne luaaparaat.

Kllaltki hsti eristub lejnud loomadest teine esmassuuste haru: kestloomad (Ecdysozoa). Neil kigil leidub kolmekihiline kutiikula (vlisskelett), millest nad suuremaks kasvades mitmel korral vabanevad kestumise ehk kesta raheitmise teel vana kesta asemele kasvatatakse uus. Rhma ladinakeelne nimetus on tuletatud kreekakeelsest snast ekduo, mis thendab seljast vtma. Teisiti eldes, kik kestloomad kasvavad diskreetsete kasvujrkudena.
Kestloomade hulka kuulub kige liigirikkam loomahimkond llijalgsed (Arthropoda) ning teinegi vga thtis loomahimkond marussid (Nematoda). Tuntuimad marussid on parasiidid (niteks solge, keeritsuss), suur osa mrksa vhem uuritud liike elab aga hoopis pinnases ja ookeanide phjasetetes. Seal on nad sageli lausa kige arvukam loomarhm.
Kestloomade hulka kuuluvad ka sna hiljuti avastatud *rloomad (Loricifera) [13]. Need on mikroskoopilised (100500 μm) meresetetes elavad loomad, kelle tagakeha katab plaatidest kaitser, mille sisse saavad nad tmmata oma ogadega kaetud pea.

Peale juba mainitud himkonnaleste taksonite on teisigi, mille monofleetilisuse kohta on leitud tendeid: niteks Ambulacraria, Gnathifera, Panarthropoda (# 4). Ometi meenutab loomade plvnemispuu pigem psast kui puud: paljud selle oksad on joonistatud lahknema korraga kolmeks vi enamakski haruks (# 4). Nimelt kinnitavad geeniandmed, et hulk lahknemisi loomade flogeneesis on koondunud niivrd lhikesele ajavahemikule (# 4), et nende tpset jrjekorda usaldusvrselt kindlaks teha vib osutuda vimatuks.
Ei saa vlistada, et mnikord on kolme vi enamagi tnapeva himkonna viimased hiseellased olnud pris hesugused. Sellisel juhul ei olegi nende tpne lahknemisjrjekord tegelikult vga oluline.
Loomahimkondade eellaste kiiret radiatsiooni (arenguliinide hulgalist harunemist lhikese aja jooksul) on oletatud juba enne molekulaarsete uurimismeetodite vidukiku. Kiirele radiatsioonile, mille lahknemiste tpset jrjekorda on vga keeruline kindlaks teha, vihjab kaudselt ka suur hulk erisuguseid hpoteese, mille zooloogid on loomade flogeneesi kohta pakkunud. Eelkige kinnitavad seda aga molekulaarsed analsid.

Loomahimkondade tekkeloost. Hulkraksete loomade kkilmumise le Kambriumi ladestu kihtides (542520 miljonit aastat tagasi) murdis pead juba Charles Darwin, kirjutades oma Liikide tekkes, et kui Kambriumi-eelsetest kihtidest elu jlgi ei leita, variseb kogu tema teooria kokku. Aja jooksul neid siiski leiti ning nn. Darwini dilemma lahenes [22].
Seejrel kitsid teadlaste meeli 1946. aastal Austraaliast Flinders Rangei meahelikust leitud mistatuslikud Ediacara fossiilid, mis kuulusid mitmerakulistele eluvormidele, millest mned meenutasid tnapeva organisme. Praegusajal on Ediacara fossiile leitud kmnetest leiukohtadest, mne puhul on oletatud ka sugulust Kambriumi eluvormidega. Kindlale seosele Ediacara ajastu (635542 miljonit aastat tagasi) ja tnapeval elavate eluvormide vahel viitavad 580 miljoni aasta vanused rniksnade okised Hiinast [20].
Ka kik senised analsid, mis on geenijrjestuste evolutsiooni kiirust fossiilide abil kalibreerinud, kinnitavad, et Kambriumi ladestust leitud mitmekesise loomastiku himkondade arenguliinid lahknesid tenoliselt juba 50100 miljonit aastat enne Kambriumi ajastu algust [2].
Enamik tnapeva loomi kuulub kaheklgsete hulka. Kaheklgsete loomahimkondade eellased olid ilmselt pikka aega sna hesuguse ja lihtsa kehaehitusega, vikesed ja vhearvukad. Nende ehitusplaanide mitmekesisus suurenes jrsult alles Kambriumis. Selle nn. Kambriumi radiatsiooni phjuste kohta on pstitatud erisuguseid hpoteese. Vimalikest n.-. vlistest phjustest on populaarsemad Ediacara ladestule eelnenud leilmse jtumise jrel tekkinud soodsad tingimused, hulkraksetele eluvormidele piisav hapnikuhulk vees jne. Aga vtmethendusega vib olla ka hulkraksete loomade genoomi, eriti regulaatorgeenide areng: need geenid kontrollivad organismide individuaalset arengut [2].

Kokkuvte Loomahimkondade plvnemissuhteid selgitades on tehtud palju
edusamme, kuid hulk probleeme ootab veel lahendust. Nii mnegi himkonnalese rhma monofleetilisus on leidnud kinnitust, ent selgeks on saanud seegi, et paljud himkonnad on lahknenud ksteisest niivrd lhikese aja jooksul, et tagantjrele on keeruline vi suisa vimatu lahknemisjrjekorda kindlaks teha ja dateerida.
Elu mitmekesisust lhemalt uurides pime tundma paljusid erandeid, hoiduma pikutdesid absoluutseks pidamast ning rakendades tnapeva teadusele omast mudeliphist realismi [7] loobuma liiga lihtsast ettekujutusest, justkui saaks plvnemissuhteid kujutada he ja ainuige elupuu abil. Maailm, mis meile nnda avaneb, on meie tavaettekujutusest keerulisem, kuid ndisteadmistega paremas koosklas ning palju pnevam nende jaoks, kes pavad uue teabega sammu pidada.

Tname Tarmo Timmi ja Mikk Heidemaad, kelle kommentaarid on aidanud ksikirja paremaks muuta.

1. Aguinaldo, Anna Marie A. et al. 1997. Evidence for a clade of nematodes, arthropods and other moulting animals. Nature 387 (6632): 489493.
2. Erwin, Douglas H. et al. 2011. The Cambrian conundrum: early divergence and later ecological success in the early history of animals. Science 334 (6059): 10911097.
3. Funch, Peter, & Kristensen, Reinhardt Mbjerg. 1995. Cycliophora is a new phylum with affinities to Entoprocta and Ectoprocta. Nature 378 (6558): 711714.
4. Funch, Peter. 1996. The chordoid larva of Symbion pandora (Cycliophora) is a modified trochophore. Journal of Morphology 230 (3): 231263.
5. Halanych, Kenneth M. et al. 1995. Evidence from 18S ribosomal DNA that the lophophorates are protostome animals. Science 267 (5204): 16411643.
6. Haszprunar, Gerhard; Wanninger, Andreas. 2008. On the fine structure of the creeping larva of Loxosomella murmanica: additional evidence for a clade of Kamptozoa (Entoprocta) and Mollusca. Acta Zoologica 89 (2): 137148.
7. Hawking, Stephen 2010. What is reality? Hawking, Stephen; Mlodinow, Leonard. The Grand Design. Bantam Books.
8. Hejnol, Andreas et al. 2009. Assessing the root of bilaterian animals with scalable phylogenomic methods. Proceedings. Biological sciences / The Royal Society 276 (1677): 42614270.
9. Jimnez-Guri, Eva et al. 2007. Buddenbrockia is a cnidarian worm. Science 317 (5834): 116118.
10. Jrveklg, Arvo (toim.). 1981. Loomade elu: I kide. Selgrootud I. Tallinn, Valgus.
11. King, Nicole et al. 2008. The genome of of the choanoflagellate Monosiga brevicollis and the origin of metazoans. Nature 451 (7180): 783788.
12. Kristensen, Reinhardt Mbjerg; Funch, Peter. 2000. Micrognathozoa: a new class with complicated jaws like those of Rotifera and Gnathostomulida. Journal of Morphology 246 (1): 149.
13. Kristensen, Reinhardt Mbjerg. 1983. Loricifera, a new phylum with Aschelminthes characters from the meiobenthos. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 21 (3): 163180.
14. Martindale, Mark Q. et al. (2002) The Radiata and the evolutionary origins of the bilaterian body plan. Molecular Phylogenetics and Evolution 24 358365.
15. Maslakova, S. A. et al. 2004. Vestigial prototroch in a basal nemertean, Carinoma tremaphoros (Nemertea; Palaeonemertea). Evolution & Development 6 (4): 219226.
16. Petrov, N. B. et al. 2010. New insight into the phylogeny of Mesozoa: Evidence from the 18S and 28S rRNA genes. Moscow University Biological Sciences Bulletin 65 (4): 167169.
17. Philippe, Herv et al. 2011. Acoelomorph flatworms are deuterostomes related to Xenoturbella. Nature 470 (7333): 255258.
18. Philippe, Herv et al. 2009. Phylogenomics revives traditional views on deep animal relationships. Current Biology 19 (8): 706712.
19. Prous, Marko. 2009. Pristuumsete elupuu. Eesti Loodus 60 (2): 104109.
20. Puura, Ivar 2004. Varased elu jljed Maal. Nestor, H. jt. (toim.) Maa Universumis. Mdanik, tnapev, tulevik. REVES Grupp, Tallinn: 194203.
21. Puura, Ivar 2011. Elurikkuse digitaalarhiivid ndisajal. Eesti Loodus 62 (8): 1216.
22. Schopf, J. William 2000. Solution to Darwins dilemma: Discovery of the missing Precambrian record of life. PNAS, June 20, 97 (13): 69476953
23. Sperling, Erik A. et al. 2009. Phylogenetic-signal dissection of nuclear housekeeping genes supports the paraphyly of sponges and the monophyly of Eumetazoa. Molecular Biology and Evolution 26 (10): 22612274.
24. Struck, Torsten H. et al. 2011. Phylogenomic analyses unravel annelid evolution. Nature 471 (7336): 9598.
25. Suzuki, Takahito G. et al. 2010. Phylogenetic analysis of dicyemid mesozoans (phylum Dicyemida) from innexin amino acid sequences: dicyemids are not related to Platyhelminthes. The Journal of Parasitology 96 (3): 614625.
26. Srensen, Martin V.; Giribet, Gonzalo 2006. A modern approach to rotiferan phylogeny: combining morphological and molecular data. Molecular Phylogenetics and Evolution 40 (2): 585608.
27. Tyler, Seth; Schilling, Stephen 2011. Phylum Xenacoelomorpha Philippe, et al., 2011. Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness. Zootaxa 3148: 2325.
28. Zrzav, Jan 2003. Gastrotricha and metazoan phylogeny. Zoologica Scripta 32 (1): 6181.
29. Telford, Maximilian J.; Copley, Richard R. 2011. Improving animal phylogenies with genomic data. Trends in Genetics 27 (5): 186195.
30. Witek, Alexander et al. 2009. Support for the monophyletic origin of Gnathifera from phylogenomics. Molecular Phylogenetics and Evolution 53 (3): 10371041.
31. Worsaae, Katrine; Rouse, Greg W. 2008. Is Diurodrilus an annelid? Journal of Morphology 269 (12): 14261455.

Marko Prous (1981) on Tartu likooli zooloogia osakonna doktorant.
Ivar Puura (1961) on paleontoloog, Uppsala likooli filosoofiadoktor ajaloolise geoloogia ja paleontoloogia alal; praegu juhib T loodusmuuseumis projekti BALTICDIVERSITY.



Marko Prous, Ivar Puura
28/11/2012
26/11/2012
05/10/2012
09/07/2012
26/06/2012
26/06/2012
22/05/2012