Eesti Looduse fotovõistlus
2012/6-7



   Eesti Looduse
   viktoriin


   Eesti Looduse
   fotovõistlus 2012




   AIANDUS.EE

Eesti Loodus
Kägu EL 2012/6-7
Käo memmevaev

Käo kukkumine kuulutab suve algust. Ilmselt on kägu üks väheseid linde, kelle laulu tunneb igaüks. Kui paljud meist aga tunneksid käo ära välimuse järgi? Küllap vähesed. Kui mõned aastad tagasi üks tuvisuurune pruunikirju kõhualusega hallikas lind ennast vastu mu akent surnuks lendas, ei osanud minagi teda kohe käoks pidada.

Peale eripärase laulu, mis rahvapärimuse järgi võib ennustada nii eluaastaid, õnnetust kui ka õnne, on kägu tuntud oma pereelu poolest. Käod on pesaparasiidid – loomad, kes panevad oma järeltulijad kasvama teiste liikide pesadesse. Selles artiklis tulebki juttu eelkõige kägudest kui pesaparasiitidest.
Aastatuhandete vältel on käo sigimiskäitumine tõmmanud paljude loodusuurijate tähelepanu ning ajendanud arvukaid valearusaamu. Näiteks arvas 18. sajandil elanud saksa teadlane J. M. Bechstein, et üheskoos käo ümber sädistavad väikesed linnud õnnitlevad teda eduka tagasipöördumise puhul talvituspaigast ning juhatavad talle rõõmsalt kätte oma pesa: „Näe, mune siia, siin on veel ruumi!” Tegelikult kirjeldas teadlane ilmselt väikeste lindude ühist rünnakut vaenlase vastu, mida on varasemates Eesti Looduse linnuteemalistes artiklites käsitletud kui nn. mobimiskäitumist (vt. Eesti Loodus 2008, nr. 2 ja 2012, nr. 5 – toim.).
Käo käitumise kaua kestnud väärtõlgenduste põhjus võis olla teoloogiapõhine maailmavaade, mille järgi kõikvõimas Jumal on kogu looduse loonud läbimõeldult ning eesmärgipäraselt. Kuidas on siis võimalik, et looduses elavad käod, kes on, nagu kirjutab 18. sajandi inglise loodusuurija Gilbert White, „ebaloomulik ja koletislik solvang emaarmastusele”?

Tegelikult nõuab emakohustustest kõrvalehoidmine kägudelt väga palju tööd, nutikust ja õnne. On selge, et peremeesliigil on käopoega kasvatada väga kahjulik: väikesed linnud elavad tihti vaid mõne aasta, ja kui terve hooaeg läheb käopoja kasvatamise nahka, on kaotus äärmiselt suur. Seetõttu on käo peremeesliikidel välja kujunenud hulk kohastumusi, mis võimaldavad neil kägu pesast eemal hoida või pessa poetatud käomuna ära tunda ja kõrvaldada.
Kui käol õnnestub nendest kaitseliinidest läbi hiilida, tuleb veel tagada, et kasuvanemad toidaksid ja hooldaksid koorunud käopoega. Kogu petuskeem nõuab äärmiselt osavat trikitamist ja täpseid kohastumusi, ent edu pole siiski kindel. Mida osavamaks muutuvad peremeesliigid kägude tõrjumisel, seda kavalamaks peavad muutuma käod – see on pidev võidurelvastumine, nagu parasiidi-peremehe suhetes ikka.
Kogu toimingu keerukus selgitab ilmselt, miks pesaparasitism, pealtnäha geniaalne strateegia, on linnuriigis nii vähe levinud: vaid umbes sada maailma kümnest tuhandest linnuliigist on pesaparasiidid. Üle poole neist kuulub kägulaste sugukonda.

Kuidas sokutada muna pessa? Emakäod veedavad palju aega varjatud okstel, jälgides sihtmärgiks valitud pesa. Ajastus peab olema täpne: muna tuleb pessa poetada just siis, kui tulevased kasuvanemad on oma kurna munemise lõpetanud ja hakkavad poegi välja hauduma. Kui pesaomanikud jätavad oma kodu hetkeks valveta, on kägu kohal ning muneb imekiirelt.
Varem arvati, et kägu toob muna kohale noka vahel: kuidas ta selle muidu saaks nii kähku pessa sokutatud, isegi pisikese avaga suluspesadesse nagu käblikul? Seda arvamust kinnitasid mahalastud käod, kellel nii mõnelgi leiti noka vahelt või kurgust muna.
Tegelikult on kägu nii osav ja kiire muneja, et suudab selle keerulise tööga hakkama saada ka imepisikese pesaava korral. Avatud pesadesse munemine on muidugi veidi lihtsam ja nõuab vähem akrobaatikat.
Mis munad olid siis kägudel nokas? Loomulikult pesaomaniku enda omad: kui oma muna on pessa poetatud, on käol kasulik sealt mõni „võõras” muna kaasa võtta, et pojukese konkurentide arvu vähendada.

Peremeesliikidel on kägude tõrjumiseks välja kujunenud eri meetodid. Pesad püütakse ehitada võimalikult peidetud kohta. Kui kägu nähakse ligiduses, ei jäeta pesa hetkekski valveta. Kasuks tuleb pesitseda liigikaaslaste läheduses: kui mõni neist kägu märkab, annab ta sellest ka teistele teada ning üheskoos püütakse kontvõõras minema peletada.
Et pesaomanike tähelepanu kõrvale juhtida, tuleb mõnikord emakäole appi isakägu, kes pahased pesaperemehed enda kannule meelitab. Valveta jäänud pesa kiire täitmine jääb siis emakäo hooleks. Igasse pessa munetakse vaid üks muna, hooaja jooksul jõuab käoema muneda umbes 8, tublimad aga isegi kuni 25 muna.

Kui muna pesas, seisab ees järgmine tuleproov: kas pesaomanik märkab pettust? Mõned linnuliigid tunnevad võõra muna kergesti ära. Nende pessa saab panna vaid selliseid mune, mis on peremehe munadega äravahetamiseni sarnased.
Munad ei pea sarnanema mitte üksnes värvi ja mustri, vaid ka suuruse poolest. Kuna käod parasiteerivad üldiselt üsna pisikestel lindudel, on nende munad märksa väiksemad kui teistel omasuurustel sulelistel.
Kuidas kägu oskab muneda just sellise välimusega muna, nagu parajasti vaja on? Selle üle murti pead juba aastasadu tagasi. Kas ta valib välja pesa, uurib sealseid mune ja meisterdab siis nähtu põhjal oma kõhus hoolikalt valmis samasuguse?
Nii utoopiline see toiming siiski pole. Iga kägu saab muneda vaid ühesuguseid mune: nende välimuse määravad geenid. Seetõttu on igal käoemal ette teada, millise linnu pessa tasub oma mune muneda. Kägude seas on välja kujunenud spetsialiseerunud liinid: üks suguvõsa muneb võsaraadi, teine sookiuru, kolmas roolindude pesadesse jne. Euroopas elutseb vähemalt 15 käoliini.
Munade välimuse geenid päranduvad eelkõige emaliini pidi. Tütred munevad samasuguseid mune kui nende emad, kuid mitte tingimata selliseid, millest olid koorunud nende isad. Ühe isakäo pojad võivad seega üles kasvada eri linnuliikide pesades, emakägu aga eelistab võimaluse korral kindlat peremeesliiki, kelle pesas ta ise üles kasvas ning kelle munade sarnaseks on määratud arenema tema munad. Kui õige linnu pesa pole saadaval, võib ta hädaga muneda ka mõne muu liigi pessa, ent seal hakkab vale välimusega muna tõenäoliselt pesaomanikele silma ning on suures ohus.
Käo ja peremehe munade sarnasus on niisiis loodusliku valiku tulemus. Kummatigi pole valivaks jõuks keegi muu kui peremeeslinnud ise. Kui nad viskavad pesast välja eelkõige just need munad, mis omadega ei sarnane, juhivad nad evolutsiooni pahaaimamatult oma liigile ebasoodsas suunas: järgmistes põlvkondades on üha rohkem neid kägusid, kelle munad suudavad peremehe ära petta.

Mõned linnuliigid pole kuigi osavad võõraid mune ära tundma. Nendel liikidel parasiteerivad käod ei pea seega munakunstiga nii palju vaeva nägema. Näiteks võsaraadid ei pane pahaks, kui nende pisikeste helesiniste munade sekka on sattunud üks suur pruunikirju käomuna, ent tiigi-roolinnu pessa tasub oma muna torgata vaid käol, kes muneb täpselt samasuguseid hallikaspruune mune.
Ei ole selge, miks osa liike eristab võõraid mune kehvemini kui teised. Ühe hüpoteesi järgi on võsaraadi suguste n.-ö. töntsima silmaga lindude pesi hakatud parasiteerima evolutsioonilises ajaskaalas alles hiljuti ning neil pole see oskus veel jõudnud välja kujuneda. Nii pole ka neid liike parasiteerivatel käoliinidel munad veel peremehe omadega kuigi sarnaseks kujunenud.
Peremeeslinnu oskus käomuna ära tunda ja käo oskus muneda peremehe omadega võimalikult sarnaseid mune on ehe näide parasiidi ja peremehe vahelisest võidurelvastumisest, mis on üks kiiremaid evolutsioonilisi jõude. Teadaolevalt võivad käod peremehena kasutada 125 liiki linde, kuid sagedasti leiab neid vaid 20 liigi pesadest. Praegune seis on vaid üks peatus evolutsiooni kiirteel.
Niisugune arusaam aitab seletada, miks käod on kasuvanemate hulgast välja arvanud mõne liigi, kes pealtnäha oleks väga hea peremees. Näiteks parasiteerib kägu aed-põõsalinnul, kuid väga sarnase eluviisiga mustpea-põõsalinnul mitte, samuti ei leia käopoegi metsvintide pesadest. Küllap on kägu kunagi neidki liike parasiteerinud, ent siis on peremeestel välja kujunenud liiga tõhusad kaitsemehhanismid: peremehed on võidujooksu parasiitidega võitnud.
Teadlased on välja selgitanud, et kui mõni liik on evolutsiooni käigus kord omandanud oskuse käomuna ära tunda ja pesast välja visata, ei saa käod seda liiki enam peremehena kasutada. Eellastelt päritud võime käomune ära tunda on evolutsiooni käigus üllatavalt püsiv, säilides isegi siis, kui linnuliik on miljoneid aastaid elanud piirkonnas, kus kägusid pole. Näiteks on katsetega kindlaks tehtud, et Ameerika siidisabad tunnevad käomuna ära sama hästi kui nende Euroopas elavad sugulased, kellega neil on ühised eellased. Ameerikas siidisabade pesaparasiite ei ole, seega pole neil seda oskust tegelikult enam ammu vaja läinud.

Käomaffia. Isegi kui pesaomanikud mõistavad, et nende pessa on poetatud käomuna, on neil mõnikord kasulikum soovimatu kasulapse kasvatamisega leppida. Käopoja omaksvõttu soodustab kägude nn. maffiakäitumine: kui pesaomanikud käomuna pesast välja viskavad, järgneb kättemaksuaktsioon. Kägu ründab pesa ja hävitab kõik sealsed munad. Ühelt poolt õpetab see pesaomanikele, et nad enam nii ei teeks, teiselt poolt sunnib aga neid munema uue kurna, kuhu käol on võimalik uuesti üritada oma muna sokutada.

Et käopojal oleks kasuvendadega võrreldes eelis, peab ta kooruma kõige varem. Kägu suudab oma küpset muna enne munemist pikalt munajuhas hoida. Ühelt poolt võimaldab see muna poetada just kõige sobivamal hetkel, kui on leitud pesa heade kasuvanematega ja nende tähelepanu parajasti mujal on. Teiselt poolt aga võimaldab see käopojal juba ema kõhus olles arenema hakata ning kiirendab nii tema koorumist. Sestap tuleb käopoeg munast välja varem ja kasvab kiiremini kui tema kasuõed ja -vennad.
Mis saab aga käopoja kasuvendadest ja -õdedest? Sageli on nende saatus kurb: nad leitakse surnuna pesa alt maast. Esialgu arvati, et peremeeslinnu pojad sööb ära või viskab pesast välja emakägu, kui ta pöördub tagasi oma pojukese käekäiku kontrollima. Hiljem jõuti aga järeldusele, et pesa tühjendamisega konkurentidest saab hakkama pisike käopoeg ise.
Teadlastel oli seda esialgu raske uskuda: kas tõesti saab üks õrn vastkoorunud linnupoeg käituda nii julmalt? Vahest teeb ta seda kogemata, surudes suuremaks kasvades pisikesed kasuvennad pesa serva poole, kuni need lõpuks üle ääre kukuvad? Ei, kasuvendade väljaviskamine on tõestatult aktiivne ja tahtlik tegevus, üks käopoja esimesi ülesandeid pärast koorumist. Kui kägu koorub enne kasuvendi, lükkab ta pesast välja ka munad. Sellise käitumise kasu on märkimisväärne: suluspesades, kust on keeruline kasuvendi välja visata, on käopoegade ellujäämus palju väiksem. Kõik käopojad kasuvendi siiski ei hukka – mõnikord see lihtsalt ei õnnestu, teinekord aga võib pesakaaslastest käopojale isegi kasu olla. Sellest lähemalt allpool.

Ehkki käomunad võivad peremehe munadega sarnaneda nagu kaks tilka vett, on käopoeg ilmselgelt isevärki välimusega, kosudes peagi suuremaks isegi oma kasuvanematest. Miks nood ei mõista teda siis ära põlata nagu võõraid mune, vaid ennastunustava hoole ja armastusega toidavad?
Üks võimalik põhjus on lindude õppimisviis. Linnul on kasulik lähtuda väga lihtsatest lollikindlatest reeglitest. Näiteks õpib ta oma munade välimust tundma oma esimese kurna põhjal. Kui edaspidi satub tema kurna mõni muna, mis tema esimese kurnaga ei sarnane, on see järelikult võõras.
Kui esimesse kurna sokutada käomuna, õpib lind enda munade kõrval sedagi omaks pidama. See viga ei ole veel saatuslik: järgmistesse kurnadesse ei pruugi käomune sattuda ning kui satubki, siis vast õnnestub ka mõni enda poeg kägude kõrvalt üles kasvatada.
Poegade tundmaõppimiseks aga säärane lihtne reegel ei sobi. Kui juhtumisi kasvatatakse esimese pojana üles käopoeg, kes konkurendid varakult üle parda heidab, õpib lind üksnes teda omaks pidama ja omi võõrastama. Säärase vea hind oleks väga kõrge: edaspidi viskaks lind kõik oma pojad juba ise pesast välja.
Teisalt on võimalik, et munade välimust on lihtsalt kergem selgeks õppida, kuna see ei muutu, seevastu poeg kasvab kiiresti ja kehastub vaid väheste päevadega roosast äbarikust valjuhäälseks sulepalliks.
Hoopis isevärki seletusena on oletatud, et kasuvanematel tasub käopoja eest hoolitseda selleks, et tõestada paarilisele ja teistele liigikaaslastele oma kvaliteeti varustaja ja hoolitsejana ning omandada samal ajal poegade kasvatamiseks vajalikke kogemusi: nii saab valmistada ette soodsa pinnase, et järgmise hooaja sigimine õnnestuks. Kes aga käopoega nähes kohe käega lööb ja suvi otsa niisama, saba seljas, ringi lendab, võib järgmisel aastal uuesti tühja küna ees seista: kaaslastena eelistatakse ennast tõestanud kogenud linde.

Käopojal on pesas kasvades võimalik valida eri strateegiaid. Üks võimalus on kasuvennad kiiresti üle serva lükata ning seejärel vanemate tähelepanu ja hoolitsust üksi nautida. On aga teisigi variante. Kasuvendadest võib olla ka abi: üheskoos lärmi tehes saab ärgitada vanemaid sagedamini ja rohkem süüa tooma. Üksinda pesas olles alatasa „Süüa! Süüa! Tooge süüa!” karjuda võib olla üsna väsitav.
Kui ka vennakesed aitavad karjuda, tuleb käopojal vaid loota oma kõige suurema ja punasema avatud noka peale, kuhu vanalinnul on lihtne toodud toidupala poetada. Linnuvanematel on soodumus asetada toit kõige eredama nokaga ja kõige valjemini kisava poja suhu, sest see poeg on ilmselt kõige näljasem. Käopoeg kasutab seda eelsoodumust osavalt ära.

Kägu viletsaks lapsevanemaks pidades teeme talle seega ülekohut. Et poeg võõra linnu pessa kasvama panna, tuleb käoemal näha palju vaeva, kasutada kõiksuguseid trikke ning maksta rohkete ebaõnnestumiste kallist hinda. Osavalt ära kasutades teiste lindude kogenematust, käitumisharjumusi ja õppimisvõime piiranguid õnnestub käol mõnel korral teised linnud üle kavaldada. Kui hästi lähevad kägude trikid korda sel aastal? Järgmise suve alguses kuuleme!


1. Davies, Nicholas B. 2011. Cuckoo adaptations: trickery and tuning. – Journal of Zoology 284: 1–14.
2. Peer, Brian D. et al. 2011. Persistence of host defence behaviour in the absence of avian brood parasitism. – Biology Letters 7: 670–673.
3. Schulze-Hagen, Karl et al. 2009. Reproductive biology of the European Cuckoo Cuculus canorus: early insights, persistent errors and the acquisition of knowledge. – Journal of Ornithology 150: 1–16.
4. Soler, Juan J.; Soler, Manuel 2000. Brood-parasite interactions between great spotted cuckoos and magpies: a model system for studying coevolutionary relationships. –Oecologia 125: 309–320.
5. Zahavi, Amotz; Zahavi, Avishag 1997. The handicap principle. Oxford University press, New York, Oxford.

Tuul Sepp (1984) on Tartu ülikooli loomaökoloogia eriala doktorant, uurib lindude füsioloogiat, ökoloogiat, immunoloogiat ja käitumist.



Tuul Sepp
28/11/2012
26/11/2012
05/10/2012
09/07/2012
26/06/2012
26/06/2012
22/05/2012

Loe Uudistajat
E-posti aadress:
Liitun:Lahkun: 
Serverit teenindab EENet