Eesti Looduse fotovõistlus
2012/9



   Eesti Looduse
   viktoriin


   Eesti Looduse
   fotovõistlus 2012




   AIANDUS.EE

Eesti Loodus
Jooksiklased EL 2012/9
Seemnesööjad

Jooksiklasi teame eelkõige kui aplaid rohumetsa kiskjaid, ometi on paljud neist hoopis taimtoidulised. Koguni sedavõrd, et suudavad olla inimesele suureks abiks umbrohutõrjel.

Ühes teoloogilises väitluses küsiti kuulsalt Briti evolutsioonibioloogilt John Burdon Sanderson Haldane’ilt (1892–1964), mida ta on oma elu jooksul Looja loomingut uurides avastanud Looja enda kohta. „Et tal on ebaharilikult suur kiindumus mardikatesse,” vastas Haldane enesekindlalt. Haldane’i vastus viitab tõsiasjale, et mardikaliike on maailmas kirjeldatud rohkem kui ühegi teise putukaseltsi omi ja putukaliike omakorda rohkem kui ülejäänud eluslooduse liike kokku. Looja erilised lemmikud on kahtlemata jooksiklased, neid arvatakse olevat umbes 40 000 liiki.

Taimeseemned on väärtuslik ja isuäratav toit paljudele lindudele ja närilistele, aga ka selgrootutele loomadele. Troopikas ja subtroopikas on selgrootute hulgas kõige tähtsamateks seemnesööjateks ehk granivoorideks sipelgad, parasvöötmes aga jooksiklased. Valdav osa jooksiklasi on röövtoidulised putukad, kuid paljud toituvad ka osaliselt või täielikult seemnetest ja muust taimsest materjalist.
Kuigi jooksiklased, mõned erandid välja arvatud, ei ole seemneliikidele spetsialiseerunud väga kitsalt, valivad nad ometi hoolega, mida söövad. Nii on igal liigil oma, teistest suuremal või vähemal määral erinev seemnemenüü. Energiasäästliku rahvana kogunevad jooksiklased seemnejahil paikadesse, kus toitu on palju. Mõned kuivajooksikud ei pelga vaeva ja turnivad osavalt kõrgel taimestikus, lastes hea maitsta korvõieliste, kõrreliste ja sarikaliste õisikutel ja pehmetel poolvalminud seemnetel. Siin on toit kõige kontsentreeritumal kujul, sest seemned pole jõudnud veel levida ega hajuda.
Enamik jooksiklasi siiski taimedele ei roni ja suurem osa seemneid leitakse üles maapinnal. Seal on silmatorkamatuid seemneid eriti raske avastada, kuna need paiknevad hajusalt ja võivad olla mullaga kaetud. Pole kaugeltki selge, kuidas mardikad toidupoolist leiavad ja paremaid palasid kehvematest ja mittesöödavatest või ohtlikult mürgistest eristada suudavad. Liikuvat saaki märkavad nad tänu heale nägemisele kergesti. Aga seemneid, ja tihti veel öösel pimedas, kui nägemisest pole mingit kasu?
Mõnede teadlaste oletuse järgi leiavad jooksiklased seemneid mullaosakeste, liivaterade ja taimejäänuste rägastikust üles kompimise ja valgel ajal ka nägemise abil. Eesti maaülikooli neurofüsioloogiline uurimistöö on näidanud, et arvukad kemoretseptorid jooksiklaste tundlatel on väga tundlikud paljude soolade, aga ka taimsete suhkrute ja alkaloidide suhtes. Nii alkaloide kui ka suhkruid leidub suurtes kogustes ka seemnetes. Seega pole sugugi võimatu, et seemnesööjate toiduotsingus mängib muu hulgas tähtsat rolli nende hästi arenenud maitsmismeel.
Nii vastsed kui ka valmikud on äärmiselt vilunud seemnetega ümber käima, eemaldades enne söömist ettevaatlikult viljade ja seemnete väliskestad. Mõnede ehmesjooksikute vastsed kaevavad mulda püstsuunalisi kuni 80 cm sügavusi tunneleid, kuhu tassitakse ja kus talletatakse seemneid. Kolmanda vastsejärgu vastsed peituvad nendesse tunnelitesse ja toituvad eranditult sinna varutud seemnetest.

Taimed toodavad seemneid suure varuga. Paljudel taimedel on evolutsiooni vältel kujunenud mitut laadi kaitsekohastumused seemnesööjate vastu. On taimi, kelle seemned on putukate jaoks liiga suured või siis jälle liiga pisikesed. Tihtipeale on seemned kaetud kõva kestaga, mistõttu toitva sisu kättesaamine on jõukohane vaid vähestele liikidele, enamjaolt neile, kel on tugevad lõuad.

Üks levinum ja tõhusam viis, kuidas seemneid söödikutest eemal hoida, on keemiarelv. Keemilist kaitset pakkuvate mürgiste ja/või söömist pärssivate ainete arsenal eri seemneliikides on ülirikkalik, ulatudes paljudesse tuhandetesse. Tähtsaimad on terpenoidid, alkaloidid, fenoolid, glükosiidid, glükosinolaadid, saponiinid ja kaitsevalgud.
Leebem relv näljastega toime tulla on toota seemneid suure varuga. Jooksiklastele on see kaitsemeede muidugi võrratult meeldivam ja väga mokkamööda. Igas võilille õisikus on 50–170 lendkarvadega seemet, taime kogutoodang aga kuni 7000 seemet aastas. Põldsinepi keskmine seemnete arv on 590, harilikul kesalillel 6300, põldohakal 8000, vesiheinal 8600, harilikul hiirekõrval 11 300 – 58 000, hariliku puju paljuvarrelisel puhmal isegi 200 000 – 700 000.

Mulla seemnepanga pideva täienemise tõttu koguneb sinna suur hulk umbrohuseemneid, mis jäävad elujõuliseks paljudeks aastateks. Põllu „umbrohtude” seemnepanga suurus oleneb mitmesugustest teguritest, kuid harilikult jääb see vahemikku 18 000 – 30 000 seemet ruutmeetri kohta.
Rohumaadel on seemnepank veel mitu korda suurem. Igal aastal tärkab eluvõimelistest seemnetest ainult 0,3% kuni 9%. Nii leidub jooksiklastele hästi ligipääsetavas ülemises mullakihis väga mitmesuguses vanuses seemneid. Mardikad on võimelised edukalt avastama nii värskeid kui ka vanu seemneid.

Jooksiklased on tõelised õgardid, kelle päevane toiduvajadus on umbes kolmandik oma kehakaalust, mõnede allikate järgi isegi rohkem. Arvestades jooksiklaste suurt liigilist mitmekesisust ja arvukust agroökosüsteemides, on selge, et nende roll umbrohtude seemnepanga vähendamisel on märkimisväärne. Samas, senini ei ole uurijad märganud, et jooksiklased hävitaksid viljaseemneid. Põhjus näib peituvat selles, et nendele mardikatele jõukohased umbrohuseemned on nisu või rukki terisest palju väiksemad.
Tšehhi teadlaste hinnangul võivad jooksiklased rapsi- ja teraviljapõldudel tarbida päevas 640–1000 ja isegi rohkem seemet ruutmeetri kohta. Lihtne arvutus näitab, et soodsates oludes oleksid jooksiklased kogu vegetatsiooniperioodi jooksul suutelised ära sööma kõik mullas olevad umbrohuseemned. Seda siiski ei juhtu, kasvõi seetõttu, et kõiki seemneid ei leita mullapinnalt üles, sügavamal mullas olevaid aga ei saada kätte.
Sellegipoolest on granivooria mahepõldude umbrohutõrje tõhus osa, eriti kui umbrohtu pole väga tihedalt. Maheviljelusele üleminekul tuleb ainult anda seemnetoiduliste jooksiklaste ja teiste lülijalgsete populatsioonidele aega tavatootmises kasutatavate mineraalväetiste ja pestitsiidide laastavast mõjust kosuda, vahel kulub selleks isegi mitu aastat.
Tähtsamad seemnetest toitujad on ehmesjooksikud, kuivajooksikud, hiilajooksikud, süsijooksikud, käävikjooksikud, ketasjooksikud, rohujooksikud ja pisijooksikud. Ehmesjooksikud ja kuivajooksikud on kõige olulisemad granivoorid enamikus agroökosüsteemides.

Seemnetoiduliste jooksiklaste tähtsust taimi kahjustavate putukate hävitajana ei tasu samuti alahinnata. Umbrohuseemneid leidub põldudel külluses aasta läbi ja jooksiklaste toidulaud on seetõttu alati kaetud. Sestap võivad segatoidulised jooksiklased rännata põlluserva soodsatest talvituskohtadest põllu sisealadele juba üsna vara kevadel. Taimekahjurite biotõrje seisukohast on see asjaolu väga tähtis. Kui jooksiklased hävitavad kahjureid, näiteks lehetäisid, juba nende sigimise algfaasis, vähendab see märgatavalt nende arvukust suvel, sigimise tipphooajal.

Seemnesööjatel on suur mõju taimepopulatsioonide arvukusele. Kuna seemnetoidulised jooksiklased söövad taimeliikide seemneid valikuliselt, mõjutavad nad sellega oma elupaiga taimekooslusi. Paljud liigid eelistavad näiteks kaheiduleheliste taimede seemneid kõrreliste seemnetele. Pikaajalised katsed on näidanud, et kui jooksiklasi on põllul rikkalikult, väheneb kaheiduleheliste umbrohtude biomass 50–60% võrreldes nende aladega, kus jooksiklased puuduvad. Ometi tuleb rõhutada, et kuigi seemnetoidulised jooksiklased võivad seemnete biomassi vähendada ja valikulise seemnesöömise kaudu mõjutada taimede liigilist koosseisu, ei kao ükski taimeliik nende tõttu täielikult.

Maastiku mitmekesisus võimendab jooksiklaste mõju taimede kaitsjana. Arvukate uurimuste järgi on jooksiklastel märkimisväärselt suur roll mahepõllunduse edendamisel. Inglismaal hiljuti 257 tootmispõllul tehtud mahukad väliuuringud tõestasid jooksiklaste tähtsust umbrohtude seemnepanga vähendajana isegi tavaviljeluse tingimustes, kus põhitähelepanu on võimalikult suurel saagil, mitte elurikkuse hoiul või looduse pakutavatel keskkonnateenustel. Selgus, et seemnesööjad suudavad aastas hävitada 0,8–5% mulla seemnepangast: enam-vähem sama palju, kui igal aastal uusi seemneid lisandub.
Üha jõudsamalt arenevas mahetootmises ei tohi pestitsiide kasutada ja põllupidajad saavad rajada oma lootused viljavaheldusele, mehaanilisele umbrohutõrjele ja umbrohtude ning taimekahjurite looduslikele vaenlastele. Kas maheviljeluse ja integreeritud kahjuritõrje korral on jooksiklaste arvukus, liigiline mitmekesisus ja surve mulla seemnepangale tavaviljelusega võrreldes suurem, pole veel lõplikult selge, sest uurijate tulemused on üksteisele vastukäivad. Integreeritud taimekaitseks nimetatakse säärast, mis püüab bioloogilisi, ökoloogilisi, mehaanilisi ja keemilisi tõrjemeetodeid omavahel sõbralikult ühtseks süsteemiks kokku sobitada.
Sadadel põldudel tehtud uurimused on siiski tõestanud, et mahepõldudel aitavad röövlülijalgsed umbrohtude seemnepanka kahandada ja kahjureid vaos hoida ainult mitmekesise maastiku korral, mis tagab ka elustiku mitmekesisuse.
Homogeensel, üheülbalisel maastikul maheviljelus küll suurendab elurikkust, kuid jooksiklaste jõudlus taimekaitsel võib hoopis kahaneda. Nimelt mõjub viljelusviis ja maastiku keerukus eri putukarühmadele eri moodi. Mitmetoidulistele jooksiklastele võib lihtsa struktuuriga ja suure primaarproduktsiooniga põllumajandusmaastik osutuda kasulikuks ning nende arvukus suureneb. Seetõttu võivad aga suuremad jooksiklased (nt. põllu-süsijooksik) hakata liialt hävitama väiksemaid. Nii võib biotõrje üldine võimekus kokkuvõttes väheneda, sest just keskmise suurusega ja pisemad jooksiklased on kahetiivaliste munade ja vastsete ning lehetäide kõige olulisemad looduslikud vaenlased.
Nagu näha, nõuab jooksiklaste tõhus kasutus taimekahjurite arvukuse ning umbrohtude seemnepanga piiramiseks enamat kui põllu või farmi senise majandamispraktika muutmist. Vaja on ka muuta maastikke, see omakorda eeldab üleriigilist koostööd. Et teada saada, kuidas homogeenseid põllumajandusmaastikke arukalt mitmekesisemaks muuta, selleks tuleb veel palju õppida.

1. Bohan, David A. et al. 2011. National-scale regulation of the weed seedbank by carabid predators. – Journal of Applied Ecology 48: 888–898.
2. Honek, Alois et al. 2003. Ground beetles (Carabidae) as seed predators. – European Journal of Entomology 100: 531–544.
3. Lundgren, Jonathan G. 2009. Relationships of natural enemies and non-prey foods. Springer, New York.
4. Merivee, Enno et al. 2008. Electrophysiological responses from neurons of antennal taste sensilla in the polyphagous predatory ground beetle Pterostichus oblongopunctatus (Fabricius 1787) to plant sugars and amino acids. – Journal of Insect Physiology 54: 1213–1219.
5. Milius, Marit et al. 2011. Electrophysiological responses of the chemoreceptor neurones in the antennal taste sensilla to plant alkaloids and glucosides in a granivorous ground beetle. – Physiological Entomology 36: 368–378.
6. Nystrand, Ove; Granström, Anders 2000. Predation on Pinus sylvestris seeds and juvenile seedlings in Swedish boreal forest in relation to stand disturbance by logging. – Journal of Applied Ecology 37: 449–463.
7. Winqvist, Camilla et al. 2011. Mixed effects of organic farming and landscape complexity on farmland biodiversity and biological control potential across Europe. – Journal of Applied Ecology 48: 570–579.

Enno Merivee (1950) on Eesti maaülikooli põllumajandus- ja keskkonnainstituudi (PKI) taimekaitse osakonna vanemteadur, uurinud putukate sensoorset füsioloogiat ja otsingulise käitumise mehhanisme.
Anne Must (1981) on Eesti maaülikooli PKI taimekaitse osakonna teadur, uurinud putukate sensoorset füsioloogiat ja otsingulise käitumise mehhanisme.
Märt Kruus (1942) on Eesti maaülikooli PKI taimekaitse osakonna spetsialist ja entomoloogiliste kogude kuraator.



Enno Merivee, Anne Must, Märt Kruus
28/11/2012
26/11/2012
05/10/2012
09/07/2012
26/06/2012
26/06/2012
22/05/2012

Loe Uudistajat
E-posti aadress:
Liitun:Lahkun: 
Serverit teenindab EENet