Eesti Looduse fotov�istlus
2012/10



   Eesti Looduse
   viktoriin




   AIANDUS.EE

Eesti Loodus
Seened EL 2012/10
Saaresurma tekitaja on hoopis teine, invasiivne kottseen

Saaresurma tekitava pisiseene uuringud jätkuvad nii meil kui ka mujal Euroopas [12]. Hiljutised kokkupuuted mõnede Eesti loodusteadlastega näitasid, et teadmised selle silmatorkava haiguse kohta ei ole meil ikka veel piisavad. Seepärast käsitleme taas seda haigust.

Saaresurma levikust. Hariliku saare allakäik Euroopas on tõsine probleem ja kahjustatud piirkonnad laienevad kiiresti, hoogustunud on ka asjakohane teaduslik uurimistöö.
Esimest korda märgati hariliku saare hulgisuremist 1990. aastate keskel Leedus ja Poolas. Pärast seda on saared hakanud kiratsema ja surema vähemalt 25 Euroopa riigis, sealhulgas Eestis [3, 14].
Teadaolevalt ei ole saaresurma veel leitud Suurbritannia looduslikest puistutest, Iirimaalt ja mitmest Lõuna-Euroopa riigist. Meist ida poole jäävatest riikidest on seda leitud vaid Valgevenest ja Venemaa Kaliningradi oblastist [1, 9, 14]. Tänavu juunis avastati saaresurmast nakatunud saaretaimi ka ühest Kagu-Inglismaa taimlast, kuhu need olid toodud Hollandist eelmisel sügisel [2].

Kas saaresurma tekitaja on uus või tuntud seeneliik? Esimest korda kirjutasime eesti keeles saarte hukkumisest 2009. aastal [3]. Nimetasime saari kahjustava uue haiguse saaresurmaks, mida tekitab mittetäielik seen Chalara fraxinea. Juba järgmisel kuul jagasime uudist saaresurma sugulise arengujärgu (Hymenoscyphus albidus) avastamise kohta Poolas ja Šveitsis [4, 10].
Kui oli leitud saaresurma suguline järk, sai ühtlasi selgeks patogeeni varem arusaamatuna tundunud levikustrateegia: H. albidus on kottseen ja selle rühma seentele on omane eoste tuullevi. Suguta järgu C. fraxinea limased eosed pole ilmselt iseseisvalt levimisvõimelised. Osutus, et H. albidus ei ole Eesti jaoks midagi erakordset: seda liiki on Eestist leitud juba alates 2000. aastast, kuid tollal ei olnud ta saarikutes ulatuslikumat kahju teinud [4].
Saaresurma uuringud Euroopas andsid hiljuti uue tähtsa tulemuse: selgus, et saari kahjustab sama seeneperekonna teine ja ühtlasi teadusele uus liik Hymenoscyphus pseudoalbidus (#). Varem leitud H. albidus on üksnes saare leherootsude süütu saprobiontne lagundaja [12].
Välistunnuste põhjal ei ole võimalik nendel kahel seeneliigil vahet teha, küll aga DNA järgi. Seepärast nimetatakse selliseid uusliike ka krüptilisteks või varjatud liikideks. Mõlemal liigil, nii H. pseudoalbidus’el kui ka H. albidus’el, on kahvatud valkjaskreemikad kuni pruunid tsentraalse jalaga viljakehad; nende läbimõõt on kuni kolm millimeetrit. Viljakehad moodustuvad enamasti saare mullustel mahavarisenud leherootsudel (#).
Uue liigi päritolu ja hiiglasliku haiguspuhangu kujunemise tagamaad Euroopas ei ole veel teada, aga tehakse agarat uurimistööd. Ühe versiooni järgi on patogeeni (H. pseudoalbidus) või selle patogeeni virulentset mutanti saareistikutega Euroopasse korduvalt introdutseeritud, kuid lähtekohta ei teata. Varasemad väiksemate mõõtmetega kahjustused võisid jääda märkamatuks [12].
Teise versiooni kohaselt peetakse Euroopas levivat agressiivset H. pseudoalbidus’t H. albidus’e ja mõne teise liigi hübriidiks. Sellele viitavad lähedased seosed kahe seeneliigi vahel, kuid ka seda hüpoteesi ei ole senini suudetud tõestada [1, 7, 12].
Kolmanda võimalusena pakutakse saaresurma epideemia algatajaiks mingeid seni täpsustamata keskkonnategureid või drastilisi ilmastikumuutusi, mille tõttu võis saar muutuda just sellele haigusele vastuvõtlikumaks [1, 6].

Hymenoscyphus pseudoalbidus Eestis. Kas haigussümptomitega saarikutes võib Eestis kohata ainult patogeenset H. pseudoalbidus’t või mõlemat liiki? 2010. aastal juhuslikult valitud mitmest haigestunud saarepuistust Raplamaalt, Ülenurmelt ja Nõgiarust Tartumaalt, Tähtvere pargist Tartu linnas ja Sürgaverest Viljandimaalt korjati maapinnalt hariliku saare mullusügiseste varisenud viljakehadega leherootse (#).
Kasutades saaresurma tekitaja liigispetsiifilisi DNA-markereid [7] selgus üllatuslikult, et ühestki uuritud puistust ei õnnestunud leherootsudelt leida saprotroofset H. albidus’t, vaid ainult patogeenset H. pseudoalbidus’t [8]. Seepärast tuleb nüüd juba DNA-tasemel kontrollida kõiki varasemaid H. albidus’e leide Eestist, seega enne H. pseudoalbidus’e esmakirjeldamist kogutud herbaareksemplare [4].
Eestist kogutud proovides olid H. pseudoalbidus’e mikro-morfoloogilised mõõtmed järgmised: eoskotid (68,8) 77,8 – 90,6 x (6,4) 7,5 – 8,5 µm (n = 129) ja kotteosed (12,6) 14,0 – 15,5 x 4,1 – 4,6 µm (n = 210) [8]. Need mõõdud ei erine oluliselt varem korjatud herbaareksemplarides H. albidus’ena määratud viljakehade mõõtmetest [4].
Saaresurma tekitaja H. pseudoalbidus’e Eesti ja Soome päritoluga populatsioonide geneetiline analüüs näitas küll nende mõningast geneetilist sarnasust, kuid ka suurt varieeruvust mõlema populatsiooni sees [13]. See viitab võimalusele, et nimetatud seenpatogeen ei ole meile siiski hiljuti saabunud, vaid on siin juba mõnda aega eksisteerinud.
Sama uuring kinnitas esimest korda saaresurma leidumist Soomes ja Lätis. Ei Soomest ega Lätist polnud teada varasemaid leide isegi saprotroofse H. albidus’e kohta. Kuna varasemast ajast ei ole teavet selle kohta, et saartel olnuks ulatuslikumaid saaresurma tüüpi kahjustusi, siis
tõendab see pigem, et H. pseudoalbidus on meil uus ja invasiivne liik.

Miks väärib saaresurm tõsist tähelepanu? Metsamajanduslikus mõttes ei kuulu harilik saar Eestis enim tulu toovate puuliikide hulka. Siiski on ta metsades elurikkuse seisukohalt väga oluline liik ning hinnatud puu ka linnahaljastuses. Samamoodi hinnatakse teda ka meie naaberriikides. Saaresurmast põhjustatud hävingu tõttu on harilik saar Rootsis aga alates 2010. aastast kantud punasesse nimistusse.
Veelgi enam, saaresurm ei kahjusta ainult harilikku saart. 2010. aastal kirjeldasid Rein Drenkhan ja Märt Hanso esimest korda maailmas seda patogeeni Eestis ka Ameerika päritoluga mustal, ameerika ja pensilvaania saarel ning Kaug-Ida päritoluga mandžuuria saarel [5]. Varem oli saaresurma tekitajat leitud peale hariliku saare veel vaid ahtalehiselt saarelt.
Samal aastal kui meil kirjeldati saaresurma tekitajat pensilvaania saare kultivaridel ’Cimmzam’ ja ’Zundert’ ning ahtalehise saare kultivaril ’Raywood’ ka Norras. Värskeima teabe järgi on Saksamaalt saaresurma tekitajat leitud peale hariliku saare veel mandžuuria ja ahtalehiselt saarelt [11]. Viidatud artiklis on analüüsitud kümne hariliku saare kultivariga tehtud katseid, kus selgitati kunstlikult nakatatud puude vastuvõtlikkust saaresurma suhtes. Kõige vastuvõtlikumaks osutus hariliku saare vorm ’Jaspidea’ ja kõige vähem tundlikuks sama liigi vorm ’Altena’.
Saaresurma avastamine uutelt saareliikidelt on oluline kahest aspektist. Esiteks, kuna patogeeni jaoks sobivat substraati kasvab mujalgi maailmas, võib see haigus levida ka Euroopast väljapoole, näiteks Ameerika ja Aasia mandrile. Teiseks, igasugune saaretaimede eksport nakatunud aladelt Euroopast võib ohustada saareliikide populatsioone kogu maailmas.

Saaresurma tõttu on praegu keeruline hinnata saarte tulevikku Eestis ja mujalgi. Vastates meie tuntud metsateadlase Artur Nilsoni paar aastat tagasi esitatud ärevale küsimusele „Kas me enam ei võigi saart kasvatada?” oli kirjutise vanem autor saarte tuleviku suhtes siiski pigem positiivselt meelestatud ega toetanud ideed loobuda saare kasvatamisest. Et lahendada saaresurma probleem ja uurida, kuidas päästa tema peremeestaimi, on ellu kutsutud rahvusvahelise teaduskoostöö (COST; European Cooperation in Science and Technology) projekt „Fraxback”, mida teostavad üheskoos metsapatoloogia ja lähedaste alade teadlased. Sellega on liitunud ka Eesti maaülikooli metsateadlased.


1. Bengtsson, Stina B. K. et al. 2012. Population structure of Hymenoscyphus pseudoalbidus and its genetic relationship to Hymenoscyphus albidus. – Fungal Ecology 5: 147–153.
2. British Ecological Society 2012 – britishecologicalsociety.org/blog/blog/tag/chalara-fraxinea/ (11.06.2012).
3. Drenkhan, Rein; Hanso, Märt 2009. Hariliku saare allakäik Eestis ja mujal Euroopas. – Eesti Loodus 60 (3): 14–19.
4. Drenkhan, Rein; Hanso, Märt 2009. Saaresurma tekitaja suguline arengujärk on leitud. – Eesti Loodus 60 (4): 21.
5. Drenkhan, Rein; Hanso, Märt 2010. New host species for Chalara fraxinea. – New Disease Reports 22: 16.
6. Hanso, Märt; Drenkhan, Rein 2007. Metsa- ja linnapuud ilmastiku äärmuste vaevas. – Eesti Loodus 58 (4): 6–13.
7. Husson, Claude et al. 2011. Chalara fraxinea is an invasive pathogen in France. – European Journal of Plant Pathology 130: 311–324.
8. Jürgenstein, Siiri 2011. Hariliku saare (Fraxinus excelsior L.) hukkumise põhjuste analüüs Eestis. Magistritöö metsamajanduse erialal. Eesti maaülikool, metsandus- ja maaehitusinstituut.
9. Kirisits, Thomas; Freinschlag, Christian 2012. Ash dieback caused by Hymenoscyphus pseudoalbidus in a seed plantation of Fraxinus excelsior in Austria. – Agricultural Extension and Rural Development 4 (9): 184–191.
10. Kowalski, Tadeusz; Holdenrieder, Ottmar 2009. The teleomorph of Chalara fraxinea, the causal agent of ash dieback. – Forest Pathology 39: 304–308.
11. Lösing, Heinrich 2012. Einige Fraxinus-Arten trotzen dem Eschensterben. – Deutsche Baumschule 03: 40–42.
12. Queloz, Valentin et al. 2011. Cryptic speciation in Hymenoscyphus albidus. – Forest Pathology 41 (2): 133–142.
13. Rytkönen, Anna et al. 2011.First record of Chalara fraxinea in Finland and genetic variation among samples from Aland, mainland Finland, Estonia and Latvia. – Forest Pathology 41: 169–174.
14. Timmermann, Volkmar et al. 2011. Ash dieback: pathogen spread and diurnal patterns of ascospore dispersal, with special emphasis on Norway. – Bulletin OEPP/EPPO Bulletin 41: 14–20.


Tiia Drenkhan (1982) on Eesti maaülikooli (EMÜ) metsapatoloogia spetsialist.
Rein Drenkhan (1977) on EMÜ dendropatoloogia dotsent.
Märt Hanso (1939) on EMÜ dendropatoloogia peaspetsialist.



Tiia Drenkhan, Rein Drenkhan ja Märt Hanso
28/11/2012
26/11/2012
05/10/2012
09/07/2012
26/06/2012
26/06/2012
22/05/2012