Eesti Looduse fotovõistlus
04/2004



   Eesti Looduse
   viktoriin


   Eesti Looduse
   fotovõistlus 2012




   AIANDUS.EE

Eesti Loodus
aasta puu EL 04/2004
Lepajuurte seened

Lepp on sümbioosis nii kiirikbakterite kui ka arbuskulaar- ja ektomükoriissete seentega: mükoriisa aitab tal omastada fosforit ning kaitseb haigustekitajate eest. Lepp valib väga oma ektomükoriisaseentest partnereid ning need seened on ka ise tugevalt lepaomased.


Kõikide taimede juuri asustavad paljud seeneliigid, olgu nad siis head või halvad manulised [6]. Mükoriisaseened jäävad juureseentest kõige paremini silma oma iseloomulike struktuuride – juurerakupealse värvilise seenmantli või rakusiseste arbuskulite ja vesiikulitega [4, 5].

Kiirikbakterid ja mükoriisaseened koos. Lepajuurtel elavad sümbiontsed kiirikbakterid (perek. Frankia), mis loovad seentele küllalt omapärase keskkonna. Kiirikbakterid seovad juuremügarates õhulämmastikku, seetõttu sisaldavadki lepa lehed, oksad ning juured teiste puudega võrreldes rohkem lämmastikku. Lepa lämmastiku ja ligniini kontsentratsioon ning nende suhe on soodus bioloogiliseks lagunemiseks, seepärast erinevad lepal elavad mikroobikooslused teiste lähedaste taimeperekondade (kask ja sarapuu) omadest.

Et lämmastikku on lepal küllaga, kujuneb limiteerivaks toitaineks enamasti fosfor. Mükoriisaseened saavad mullast fosforit ja teisi mineraalaineid kätte palju hõlpsamini kui taim oma kohmakate juurtega [4]. Lepp on võimeline elama koos nii arbuskulaar- kui ka ektomükoriisaseentega. Ta ei sõltu mükoriisaseentest siiski sedavõrd, nagu teised kaselised, kes pole seotud kiirikbakteritega: neile on sümbioos eelkõige ektomükoriisaseentega tingimata vajalik.

Fosforikülluses suudavad lepad näiliselt ka iseseisvalt hakkama saada. Näiliselt seetõttu, et mükoriisaseentel on peale mineraaltoitumise ka palju muid ülesandeid [4]. Lepp vajab eluks tingimata kiirikbaktereid, sest nendeta ei moodustu ka mükoriisa. Kas suhtlemist eri sümbiontidega reguleerivad sarnased geneetilised mehhanismid, pole teada.

Enamasti ei ole mõlemad mükoriisatüübid lepal siiski koos, vaid arbuskulaarne mükoriisa, mis tekib mõne nädala vanustel taimedel, asendub mitme kuu jooksul ektomükoriisaga. Samamoodi käitub ka enamik teisi puittaimi, kes muidu on valdavalt tuntud kui ektomükoriisa moodustajad. Arbuskulaarne mükoriisa võib siiski jääda püsima peentesse pikkjuurtesse, kuid neist väljuvad lühijuured kattuvad seenmantliga [2].

Arvatakse, et ektomükoriisaseened on eelkõige tõhusamad lämmastiku hankijad. Arbuskulaar-mükoriissed seened seevastu teevad taimedele kättesaadavaks hoopis fosfori, ning seda väiksema energiakuluga kui ektomükoriisaseened [4]. Et lepa seemned on pisikesed (kohastunud levima tuulega) ning väikese energiavaruga, on tõusmeeas taimele kindlasti kasulikumad vähem süsinikuühendeid nõudvad arbuskulaar-mükoriissed seened.

Sümbiondi ”valik” ei pruugi siiski lähtuda energiast, vaid võib tuleneda ka evolutsioonilistest iseärasustest. Algsed maismaataimed olid seotud arbuskulaar-mükoriissete seentega. Lepa ja teiste kaseliste, kasuariiniliste, pöögiliste, pärnaliste, tsistuseliste, pähklipuuliste ning lõunapöögiliste ühised esivanemad omandasid ektomükoriisa moodustamise võime Hilis-Kriidis või Paleotseenis [1]. Arvatavasti tekkis sümbioos kiirikbakteritega veidi hiljem, sest lähedastes perekondades ning sugukondades (v.a. kasuariinilistel) seda ei ole. Seega võib oletada, et arbuskulaarne mükoriisa on jäänuk ektomükoriissete taimede arengu väga varajasest staadiumist. Seda oletust toetab asjaolu, et ka okaspuudel, kel täiskasvanuna arbuskulaarset mükoriisat kunagi pole, on see kõige esimestel juurtel siiski olemas. Lepa puhul ei ole ektomükoriisa tõenäoliselt oluline lämmastiku ega vee hankija, pigem varustab ta peremeestaime fosforiga ning kaitseb juuri haigustekitajate ja taimtoiduliste eest [5].


Lepp valib mükoriisa-kaaslast. Lepa seotus temale kasulike seentega oleneb eelkõige kasvukohatüübist, mullahorisondist ning puu ja juurte vanusest. Märgades metsades, sügavamal mullas ning turbas on lepa juured enamasti mükoriisata, sest hapnikuvajak häirib seente elutegevust tunduvalt rohkem kui taimejuuri. Mükoriisat leiab harva ka maapinnalähedastest juurtest, mis on tunginud lamatüvedesse: tugevalt lagunenud puidus pärsivad mükoriisaseente kasvu seal valitsevad kõdulagundajad seened. Et teiste puude juured on lagupuidus enamasti ektomükoriissed, siis võib ka arvata, et lepal pole sellesse kasvukohta sobivaid seensümbionte evolutsiooni jooksul välja kujunenud.

Teiste fotosünteesivate taimedega võrreldes on kõik lepad oma ektomükoriisaseente poolest unikaalsed. Nimelt on neil kogu maailmas teada ligikaudu viiskümmend seonduvat ektomükoriisset seeneliiki, samas kui sellesse seenerühma arvatakse kaugelt üle kümne tuhande liigi. Kõik teised ektomükoriissed puuliigid on võimelised sümbioosi astuma väga paljude seeneliikidega. Erandina sarnaneb lepaga suur pisoonia (Pisonia grandis) imelilleliste sugukonnast: ta moodustab ektomükoriisat vaid paari tomentelliliigiga (Tomentella).

Peaaegu kõik lepaga seonduvad seened on teadaolevalt ka ise rangelt lepaomased (v.a. tavalisim, Cenococcum geophilum). Tundub, et valik lepa kasuks on tehtud evolutsiooni jooksul palju kordi iseseisvalt: mitmes seeneperekonnas (rupik, riisikas, pilvik, vahelik, hebel) on üksikuid lepalembeseid liike. Väikesed perekonnad lepapuravik ja Alpova on täielikult lepaomased. Millest see tuleneb? Võib-olla ei taha lepp oma lämmastikuühendeid teiste puittaimedega jagada. Mittevalivad seened seovad metsapuud omavahel võrgustikuks ning selgub, et elujõulised puud aitavad tahtmatult noori ja varjus kasvavaid puid järele, edastades selle võrgustiku kaudu süsinikuühendeid [3].

Sellise nähtuse tähtsus looduses on siiski seatud kahtluse alla, ometi saavad mükoheterotroofsed rohttaimed kogu oma vähese süsiniku seente kaudu ülemise rinde puudelt. Ektomükoriisa eripärast teeme Eesti Looduses juttu edaspidi.


1. Brundrett, Mark C. 2002. Coevolution of roots and mycorrhizas of land plants. – New Phytologist 154: 275–304.

2. Lodge, D. Jean; Wentworth, Thomas R. 1990. Negative associations among VA-mycorrhizal fungi and some ectomycorrhizal fungi inhabiting the same root system. – Oikos 57: 347–356.

3. Simard, Susan W. et. al. 1997. Net transfer of carbon between ectomycorrhizal tree species in the field. – Nature 388: 579–582.

4. Smith, Sally E.; Read, David J. 1997. Mycorrhizal Symbiosis. – Academic Press, London.

5. Tedersoo, Leho; Öpik, Maarja 2004. Mükoriisa on kasulik nii taimele kui ka seenele. – Eesti Loodus, 55 (3): 22–24.

6. Vandenkoornhuyse, Peter et. al. 2002. Extensive fungal colonization in plant roots. – Science 295: 2051.


Leho Tedersoo (1980) on Tartu ülikooli botaanika ja ökoloogia instituudi doktorant, kes uurib ektomükoriisaseente kooslusi vääriselupaikades.



Leho Tedersoo
28/11/2012
26/11/2012
05/10/2012
09/07/2012
26/06/2012
26/06/2012
22/05/2012

Loe Uudistajat
E-posti aadress:
Liitun:Lahkun: 
Serverit teenindab EENet