Eesti Looduse fotov�istlus
04/2004



   Eesti Looduse
   viktoriin


   Eesti Looduse
   fotovõistlus 2012




   AIANDUS.EE

Eesti Loodus
aasta puu EL 04/2004
Lepajuurte seened

Lepp on smbioosis nii kiirikbakterite kui ka arbuskulaar- ja ektomkoriissete seentega: mkoriisa aitab tal omastada fosforit ning kaitseb haigustekitajate eest. Lepp valib vga oma ektomkoriisaseentest partnereid ning need seened on ka ise tugevalt lepaomased.


Kikide taimede juuri asustavad paljud seeneliigid, olgu nad siis head vi halvad manulised [6]. Mkoriisaseened jvad juureseentest kige paremini silma oma iseloomulike struktuuride juurerakupealse vrvilise seenmantli vi rakusiseste arbuskulite ja vesiikulitega [4, 5].

Kiirikbakterid ja mkoriisaseened koos. Lepajuurtel elavad smbiontsed kiirikbakterid (perek. Frankia), mis loovad seentele kllalt omaprase keskkonna. Kiirikbakterid seovad juuremgarates hulmmastikku, seetttu sisaldavadki lepa lehed, oksad ning juured teiste puudega vrreldes rohkem lmmastikku. Lepa lmmastiku ja ligniini kontsentratsioon ning nende suhe on soodus bioloogiliseks lagunemiseks, seeprast erinevad lepal elavad mikroobikooslused teiste lhedaste taimeperekondade (kask ja sarapuu) omadest.

Et lmmastikku on lepal kllaga, kujuneb limiteerivaks toitaineks enamasti fosfor. Mkoriisaseened saavad mullast fosforit ja teisi mineraalaineid ktte palju hlpsamini kui taim oma kohmakate juurtega [4]. Lepp on vimeline elama koos nii arbuskulaar- kui ka ektomkoriisaseentega. Ta ei sltu mkoriisaseentest siiski sedavrd, nagu teised kaselised, kes pole seotud kiirikbakteritega: neile on smbioos eelkige ektomkoriisaseentega tingimata vajalik.

Fosforiklluses suudavad lepad niliselt ka iseseisvalt hakkama saada. Niliselt seetttu, et mkoriisaseentel on peale mineraaltoitumise ka palju muid lesandeid [4]. Lepp vajab eluks tingimata kiirikbaktereid, sest nendeta ei moodustu ka mkoriisa. Kas suhtlemist eri smbiontidega reguleerivad sarnased geneetilised mehhanismid, pole teada.

Enamasti ei ole mlemad mkoriisatbid lepal siiski koos, vaid arbuskulaarne mkoriisa, mis tekib mne ndala vanustel taimedel, asendub mitme kuu jooksul ektomkoriisaga. Samamoodi kitub ka enamik teisi puittaimi, kes muidu on valdavalt tuntud kui ektomkoriisa moodustajad. Arbuskulaarne mkoriisa vib siiski jda psima peentesse pikkjuurtesse, kuid neist vljuvad lhijuured kattuvad seenmantliga [2].

Arvatakse, et ektomkoriisaseened on eelkige thusamad lmmastiku hankijad. Arbuskulaar-mkoriissed seened seevastu teevad taimedele kttesaadavaks hoopis fosfori, ning seda viksema energiakuluga kui ektomkoriisaseened [4]. Et lepa seemned on pisikesed (kohastunud levima tuulega) ning vikese energiavaruga, on tusmeeas taimele kindlasti kasulikumad vhem ssinikuhendeid nudvad arbuskulaar-mkoriissed seened.

Smbiondi valik ei pruugi siiski lhtuda energiast, vaid vib tuleneda ka evolutsioonilistest iserasustest. Algsed maismaataimed olid seotud arbuskulaar-mkoriissete seentega. Lepa ja teiste kaseliste, kasuariiniliste, pgiliste, prnaliste, tsistuseliste, phklipuuliste ning lunapgiliste hised esivanemad omandasid ektomkoriisa moodustamise vime Hilis-Kriidis vi Paleotseenis [1]. Arvatavasti tekkis smbioos kiirikbakteritega veidi hiljem, sest lhedastes perekondades ning sugukondades (v.a. kasuariinilistel) seda ei ole. Seega vib oletada, et arbuskulaarne mkoriisa on jnuk ektomkoriissete taimede arengu vga varajasest staadiumist. Seda oletust toetab asjaolu, et ka okaspuudel, kel tiskasvanuna arbuskulaarset mkoriisat kunagi pole, on see kige esimestel juurtel siiski olemas. Lepa puhul ei ole ektomkoriisa tenoliselt oluline lmmastiku ega vee hankija, pigem varustab ta peremeestaime fosforiga ning kaitseb juuri haigustekitajate ja taimtoiduliste eest [5].


Lepp valib mkoriisa-kaaslast. Lepa seotus temale kasulike seentega oleneb eelkige kasvukohatbist, mullahorisondist ning puu ja juurte vanusest. Mrgades metsades, sgavamal mullas ning turbas on lepa juured enamasti mkoriisata, sest hapnikuvajak hirib seente elutegevust tunduvalt rohkem kui taimejuuri. Mkoriisat leiab harva ka maapinnalhedastest juurtest, mis on tunginud lamatvedesse: tugevalt lagunenud puidus prsivad mkoriisaseente kasvu seal valitsevad kdulagundajad seened. Et teiste puude juured on lagupuidus enamasti ektomkoriissed, siis vib ka arvata, et lepal pole sellesse kasvukohta sobivaid seensmbionte evolutsiooni jooksul vlja kujunenud.

Teiste fotosnteesivate taimedega vrreldes on kik lepad oma ektomkoriisaseente poolest unikaalsed. Nimelt on neil kogu maailmas teada ligikaudu viiskmmend seonduvat ektomkoriisset seeneliiki, samas kui sellesse seenerhma arvatakse kaugelt le kmne tuhande liigi. Kik teised ektomkoriissed puuliigid on vimelised smbioosi astuma vga paljude seeneliikidega. Erandina sarnaneb lepaga suur pisoonia (Pisonia grandis) imelilleliste sugukonnast: ta moodustab ektomkoriisat vaid paari tomentelliliigiga (Tomentella).

Peaaegu kik lepaga seonduvad seened on teadaolevalt ka ise rangelt lepaomased (v.a. tavalisim, Cenococcum geophilum). Tundub, et valik lepa kasuks on tehtud evolutsiooni jooksul palju kordi iseseisvalt: mitmes seeneperekonnas (rupik, riisikas, pilvik, vahelik, hebel) on ksikuid lepalembeseid liike. Vikesed perekonnad lepapuravik ja Alpova on tielikult lepaomased. Millest see tuleneb? Vib-olla ei taha lepp oma lmmastikuhendeid teiste puittaimedega jagada. Mittevalivad seened seovad metsapuud omavahel vrgustikuks ning selgub, et elujulised puud aitavad tahtmatult noori ja varjus kasvavaid puid jrele, edastades selle vrgustiku kaudu ssinikuhendeid [3].

Sellise nhtuse thtsus looduses on siiski seatud kahtluse alla, ometi saavad mkoheterotroofsed rohttaimed kogu oma vhese ssiniku seente kaudu lemise rinde puudelt. Ektomkoriisa eriprast teeme Eesti Looduses juttu edaspidi.


1. Brundrett, Mark C. 2002. Coevolution of roots and mycorrhizas of land plants. New Phytologist 154: 275304.

2. Lodge, D. Jean; Wentworth, Thomas R. 1990. Negative associations among VA-mycorrhizal fungi and some ectomycorrhizal fungi inhabiting the same root system. Oikos 57: 347356.

3. Simard, Susan W. et. al. 1997. Net transfer of carbon between ectomycorrhizal tree species in the field. Nature 388: 579582.

4. Smith, Sally E.; Read, David J. 1997. Mycorrhizal Symbiosis. Academic Press, London.

5. Tedersoo, Leho; pik, Maarja 2004. Mkoriisa on kasulik nii taimele kui ka seenele. Eesti Loodus, 55 (3): 2224.

6. Vandenkoornhuyse, Peter et. al. 2002. Extensive fungal colonization in plant roots. Science 295: 2051.


Leho Tedersoo (1980) on Tartu likooli botaanika ja koloogia instituudi doktorant, kes uurib ektomkoriisaseente kooslusi vriselupaikades.



Leho Tedersoo
28/11/2012
26/11/2012
05/10/2012
09/07/2012
26/06/2012
26/06/2012
22/05/2012