Eesti Looduse fotovõistlus
2007/6



   Eesti Looduse
   viktoriin


   Eesti Looduse
   fotovõistlus 2012




   AIANDUS.EE

Eesti Loodus
Artikkel EL 2007/6
Samblik - näiliselt üks, tegelikult kaks

Samblikke on kaua peetud veidrateks taimedeks – ilma lehtede, varte ja juurteta. Need näiliselt tagasihoidlikud organismid on juba sajandeid köitnud teadlaste, aga ka loodushuviliste tähelepanu. Mis võiks olla selle põhjus?

Sirvides Eesti Looduse eelmiste aastate numbreid, selgub, et mõneski neist on juttu ka samblikest: õhusaastatuse näitajaina (2005 septembris), haabadel (2005 juulis), kaitse alla võetud liikidest (2006 mais). Vast oleks siis õige aeg kirjutada neist ka ülevaatlikumalt?

Sõnaga „samblik“ võiksid lugejal seostuda kuuseokstel rippuvad habesamblikud (Usnea), männimetsas kõndides talla all krõbisevad põdrasamblikud (Cladina) ning kindlasti ka päikesekollaste laikudena teeäärseid puid palistavad korpsamblikud (Xanthoria). Võivad veel meenuda seosed seente ja vetikate vahel ning siis juba ka salapärane sõna – sümbioos.

Samblik pole sammal. Eesti keeles on kaks kahetsusväärselt sarnast sõna – „sammal“ ja „samblik“, mis alalõpmata segamini lähevad. Kõige silmapaistvama näitena nimede väärkasutuse kohta olgu toodud apteekides tõhusa külmetusrohuna pakutav „põdrasammal“, mis tegelikult ei ole ju sammal, vaid hoopis islandi käokõrv ehk islandi käosamblik (Cetraria islandica).

Peale sarnasuse nimedes pole neil elustikurühmadel – sammaldel ja samblikel – kuigi palju ühist. Meeldetuletuseks: samblad on rohelised taimed, kelle keha on eristunud varreks ja lehtedeks; samblikel neid pole ning nad kuuluvad seeneriiki.


Üks, aga tegelikult kaks. Seene ja vetika kombinatsiooni on üsna raske endale silme ette manada. Õigel seenel peaks ju tavaarusaama kohaselt olema jalg ja kübar. Ja vetikale mõeldes meenub ikka midagi rohelist ja hõljuvat suvises merevees. Samblikes ei paista aga midagi seenelikku või vetikalikku. Kust me siis ikkagi teame, et tegu on seene ja vetika liitorganismiga?

Heterotroofsete organismidena pole seened võimelised iseseisvalt tootma eluks vajalikke toitaineid. Seetõttu on seentel tekkinud esmapilgul uskumatutena tunduvaid kohastumisi. Just seeneriigist leiame laialdases valikus näiteid liikidevahelise kooselu kohta ning sümbioosi ja parasitismi mõisted on tuttavad kõigile seeneuurijaile. Üks levinuimaid kooselu vorme seentel ongi samblikud, kus pealtnäha terviklik organism on tegelikult kahe eri rühma kuuluva organismi – seene (tavaliselt kottseene) ning vetika ja/või tsüanobakteri – kombinatsioon. Lihhenoloogide (samblikeuurijate) kõnepruugis koosneb samblik mükobiondist ja fotobiondist (fotosünteesivast partnerist).


Samblike kahetise olemuse teooria esitas 1867. aastal Šveitsi teadlane Simon Schwendener (1829–1919). Suurepärase mikroskopeerija ning võrdleva anatoomina suutis ta oma töödega tõestada, et sambliku kehas (talluses) seeneniitide (hüüfide) vahel paiknevad pisikesed ümarad või niitjad „kehakesed“ pole midagi muud kui vetikarakud. Kuni tolle ajani oli neid kehakesi samblike sees peetud samblike paljunemisorganeiks (goniidideks).

Milleks on tekkinud selline kooselu kahe süstemaatiliselt kauge rühma vahel? Schwendeneri kujutluses olid seene ja vetika suhted samblikus kui suhted „peremehe“ ning „orja“ vahel: fotobiont autrotroofse organismina valmistab toitaineid, mida heterotroofne mükobiont omastab. Selline julge käsitlusviis tekitas kirglikku vastuseisu tema kaasaegsetes lihhenoloogides, kuigi loodusteadlased üldiselt võtsid selle vastu ning hakkasid ideed edasi arendama [4]. Tänapäevaks on Schwendeneri seisukoht saanud valitsevaks, ehkki vaieldakse, kas suhted sambliku partnerite vahel ikka on nii ühepoolsed. Pigem eelistatakse kõnelda tasakaalustatud ehk kontrollitud parasitismist või mutualistlikust, mõlemale partnerile kasulikust kooselust.


Kas samblik või hoopis seen, kes loob sambliku? Teaduskirjanduses kohtame sõna „samblik“ harva, pigem räägitakse lihheniseerunud ehk samblikke moodustavatest seentest. Paratamatult tekib küsimus, kas need mõisted on sama tähendusega. Kindlasti ei saa neid mõisteid võtta sünonüümidena. Lihheniseerunud seen on seen, kes on võimeline moodustama rohevetika ja/või tsüanobakteriga sambliku. Vahemärkus: mõnikord võib üks ja seesama seeneliik olla nii lihheniseerunud kui mittelihheniseerunud. Aga sellest allpool.

Samblike kahetist olemust on lihtne kontrollida. Vaja on vaid samblikku, žiletti ja mikroskoopi. Samblikutallusest õhukesi lõike tehes ning neid mikroskoobi all vaadates võime märgata kõigepealt pikki peaaegu värvusetuid seeneniite ja nende vahel rohelisi vetikaid. Tähelepanelikumalt vaadates näeme, et seeneniidid ja vetikarakud ei paikne juhuslikult, vaid on selgelt eristunud kihtideks: kõige peal on tihedalt üksteisest läbipõimunud seeneniidikiht – koorkiht, selle all vetika rakkudest koosnev vetikakiht, ning selle all omakorda jällegi ainult seeneniitidest koosnev kiht, kus seeneniidid paiknevad hõredalt, jättes suuri tühimikke – südamikukiht. Väga sarnane taimelehe ehitusega! (# 1)


Sarnasus taimelehega pole juhuslik. Et samblikud meenutavad pigem taimi kui seeni (või vetikaid), on kindlasti üks põhilisi põhjusi, miks paljud loodusuurijad ei taha neid arvata pärisseente hulka. Kuid selline sarnasus ei saa olla juhuslik, vaid pigem praktiline lahendus [10]. Sambliku mükobiont peab looma fotobiondile sobiva keskkonna, tagamaks tõhusa fotosünteesi. Nii nagu epidermis taimedel, toimib samblike koorkiht kiirgusfiltrina, kaitstes fotosünteesivaid rakke väliskeskkonna kahjulike mõjude eest. Paljudel suure tallusega samblikel on isegi talluse koorkihti läbivad mikropoorid – pseudotsüfellid, mille ülesanne on tõnäoliselt sama mis õhulõhedel taimes: tagada gaasivahetus samblike eri kihtide vahel. Kuid erinevalt õhulõhedest pole selliste mikropooride avanemine-sulgumine reguleeritav. Ka fotosünteesiva kihi paigutus otse välismõjude eest kaitsva kihi all sarnaneb kõrgemate taimedega. Nagu kobekude lehtedes, peab ka hõredalt paigutunud seeneniitidega südamikukiht tagama gaasivahetuse talluse eri kihtide vahel.

Samblikud ei meenuta taimi mitte ainult siseehituselt, vaid ka väliste tunnuste poolest. Kasutatakse ju ka samblike talluse kirjeldamisel selliseid botaanikast tuntud mõisteid nagu „lehtjas“ ehk „lehetaoline“ või „põõsasjas“ ehk „põõsataoline“.


Kuidas nad paljunevad? Nagu paljudel teistelgi organismidel, on ka samblikel välja kujunenud kaks põhimõtteliselt erisugust paljunemisviisi: vegetatiivne ja suguline. Vegetatiivne paljunemine on samblikel väga tavaline. Põhjus on lihtne: vegetatiivne paljunemine samblikel tähendab kahe sümbiondi, müko- ja fotobiondi kooslevikut. Nii on tõenäosus uue isendi arenguks suur. Lihtsamal juhul võib uus samblik arenema hakata juba talluse tükikestest. Selliselt levivad paljud maapinnal kasvavad samblikuliigid. Näiteks männikuis ja rabades tihedate padjanditena kasvavaile põdrasamblikele mõjub mõõdukas tallamine pigem hästi kui halvasti. Enamikul liikidest tekivad siiski erilised paljunemiskehakesed – soreedid, isiidid jms. (# 2), mille ühine omadus on, et vetika või tsüanobakteri rakke ümbritseb seeneniitide põimik.

Kuigi vegetatiivne paljunemine on tõhus, pole see samblikel siiski valdav. Suur osa samblikest paljuneb ainult suguliselt. Täpsem oleks küll öelda, et niiviisi paljuneb sambliku mükobiont. Fotobiondi suguline paljunemine on samblikus pärsitud, kuid vabalt elavana on ka tema selleks võimeline. Nii nagu teistelgi seentel, tekivad ka samblikel eosed just selleks otstarbeks moodustuvates viljakehades (# 3).


Kuidas fotobiont ja mükobiont kokku saavad, selle koha peal haigutab meie teadmistes küllaltki suur auk. Kaua on foto- ja mükobiondi kohtumist peetud passiivseks: sobivale kasvupinnale peavad samal ajal sattuma samblikke moodustava seene eos ja sobiv fotobiont. Umbes 85 protsendil kõigist samblikke moodustavaist seentest on fotosünteesiv partner rohevetikas Trebouxia, keda väljaspool sambliku tallust leida on pigem erand kui reegel [1]. Nõnda peaks seene ja vetika kohtumine olema ülimalt haruldane nähtus, aga ometi näeme samblikke peaaegu kõikjal enda ümber. Kuidas nad siis ikkagi hakkama saavad?

Üsna tavaline nähtus näib olevat üksteiselt fotobiondi ülelöömine. Soreede, isiide ja talluse tükikesi satub kasvupinnale kindlasti palju rohkem, kui neist uusi isendeid areneb. Sageli juhtub nii, et enne kui neist jõuab hakata arenema uus samblik, lagundatakse fotobionti ümbritsevad seeneniidid ning vabanev fotobiont läheb uuesti ringlusse – nüüd juba teise sambliku tallust moodustama [8].

Mitmed lihheniseerunud seened käituvad oma elutsükli esimestel etappidel veelgi ründavamalt, alustades oma tsüklit teiste samblike parasiitidena. Niimoodi toimib näiteks meiegi loopealsetel kasvav sambla-urnsamblik (Diploschistes muscorum), kes teisi samblikke nakatades lagundab nende mükobiondi ning ehitab siis vabaneva fotobiondiga üles omaenese, nüüd juba maapinnal kasvava talluse. Aste sellest edasi on nn. lihhenikoolsed ehk samblikel kasvavad samblikud, kes jäävad oma peremees-samblikuga seotuks kogu oma elu vältel. Näiteid ei tule jällegi otsida kaugelt: rändrahnudel kasvavate kalju-liudsamblike (Lecanora rupicola) valkjatel tallustel võib sageli märgatada pruunikaid „saarekesi“ (# 4). Neid tekitab parasiitne samblik Rimularia insularis.

Selgrootute loomade kaasabi samblike levimisel on praegu pigem oletuslik. Sageli võib samblikke lähemalt uurides märgata, et nende talluse pind kihab roomavatest ja hüppavatest loomakestest. Vahel võib näha ka nende pisioleste seljale või jalgadele kleepunud soreede. Hooghännalistele, mitmetele nematoodidele ja tigudele on samblikud märkimisväärne osa toidulauast. Kuigi nende loomakeste väljaheidetest on leitud täiesti eluvõimelisi leviseid, näiteks fotobiondi rakke ja seeneeoseid [7], on praegu ikkagi veel selgusetu nende osa samblike levimisel.

Kuidas valida partnerit? Kaua on püsinud arvamus, et samblik saab tekkida vaid siis, kui kohtuvad üks kindel seen ja üks kindel vetikas (või tsüanobakter). Tavaliselt see nii ka on: lihheniseerunud seente eri rühmadel on oma kindlad fotobiondi eelistused [9]. Aga nii nagu ikka, on sellelgi reeglil oma erandid: on hulk liike, kelle fotobiont võib eri olukorras olla kas rohevetikas või tsüanobakter. Sellele, milline fotobiont parajasti samblikus osaleb, ei viita enamasti peaaegu miski, vahest ainult sambliku talluse väikene värvierinevus. Kuid ka siin on oma erandid. Näide pärineb Uus-Meremaalt, kus olenevalt fotobiondist võivad ühe ja sama seene osalusel tekkinud sambliku tallused olla niivõrd erisugused, et neid on peetud lausa eri liikideks: nime Dendriscocaulon kannab morfotüüp, kus fotobiont on tsüanobakter, ning Sticta, kui fotobiont on rohevetikas [6].

Miks vahel osutub valituks rohevetikas ja teinekord tsüanobakter, oleneb eelkõige fotobiondi fotosünteesi võimest: tsüanobakter suudab fotosünteesida ka sellistes niiskusoludes, mis rohevetika eluks ei sobi [3]. Peale selle on tsüanobakteril Nostoc veel üks kasulik ja ainulaadne omadus: võime siduda õhulämmastikku. Just selle omaduse tõttu on mõnikord samblikku haaratud kolm osalist: peale seene ja vetika võime sambliku tallusest või selle pinnalt leida tsüanobakterite kogumikke – tsefaloode (# 5).


Kas olla või mitte olla samblik, võib oleneda sellest, kus ja millel kasvada. Veenvalt on elulaadide vaheldust kirjeldatud vanades haavikutes levinud nn. Conotrema-Stictis´e rühma liikidel [12]: seeneliik, kes tekitab sambliku elusal puutüvel, muudab oma käitumist, kui puutüvi hakkab kõdunema – nüüd saab temast saprotroof (surnud orgaanika lagundaja). Et seosed seene eri arenguastmete vahel olid kuni viimase ajani teadmata, tuntakse nime all Conotrema seene sambliku fenotüüpi ning nime all Stictis sama seene saprotroofset fenotüüpi.

Kuigi laborikatsed on näidanud, et sambliku seen võib kasvada edukalt ka fotobiondita [5], pole praegu siiski võimalik öelda, kas selline valikuline samblikustumine (lihheniseerumine) on looduses erandlik või hoopis laiemalt levinud nähtus. Kindel on vaid see, et teatud tingimustes annab paindlikkus eelise.


Kuidas antakse samblikule nimi. Et asju või nähtusi kirjeldada, peab neid kuidagi nimetama. Mida teha selliste organismidega, keda pealtnäha on üks, aga tegelikult kaks. Samblike puhul on lahendatud olukord selliselt: kuigi mõlemal partneril, nii mükobiondil kui ka fotobiondil, on oma liiginimetus, kasutatakse sümbiootilise fenotüübi ehk samblike tarvis seene nimetust. Tavaliselt selline lahendus probleeme ei tekita. Kuid mükoloogid teavad hästi nähtust, kus seen on eri eluetappidel (näiteks sugulisel ja mittesugulisel etapil) erineva välimusega. Ka eespool samblike puhul kirjeldatud juhtumid võiksid kuuluda samasse kategooriasse. Olukorda on püütud lahendada, kasutades eri morfo- või fenotüüpide puhul üht nimetust ning lisades neile märkusena juurde, millega on tegu. Teoreetikutele on asi lihtne, praktikutele mitte just päris.


Kui palju neid on? Samblikustumine on toimunud eri seente, peamiselt kottseente rühmades eri aegadel ja üksteisest olenemata [2]. Hinnanguliselt on maailmas umbes 14 000 samblikke moodustava seene liiki. Seega loob samblikke peaaegu iga viies seen ja peaaegu iga teine kottseen. Need arvud annavad tunnistust vaid ühest: samblik olla on eelis.

Seevastu samblikes osalevate vetikate ja tsüanobakterite arv on mitusada korda väiksem: ligikaudu 100 liiki, mis kuuluvad 25 rohevetika ja 15 tsüanobakterite perekonda [11]. Valitsevad siiski vaid kolm perekonda – rohevetikate perekonnad Trebouxia ja Trentepohlia ning tsüanobakterite perekond Nostoc. Neist enim levinud on Trebouxia, keda võib leida 80–85 protsendil kõigist samblikest. Nagu eespool mainitud, on see ka ainus perekond, mis on täielikult kohastunud kooseluks samblikke moodustavate seentega.


Lõpetuseks võiksime küsida: miks tekitas Schwendeneri hüpotees samblike kahetisest olemusest nii suurt vastuseisu? Põhjusi saab tagantjärele vaid aimata. Samblikke oli alati püütud käsitleda unikaalse, teistest taksonoomilistest rühmadest eraldi seisva üksusena. Uue käsitluse järgi oleks nad vaid ühed paljudest niigi mitmepalgelises seeneriigis. Kuid hoolimata sellest, et eluslooduse süsteemis on samblikud „kaotanud“ oma iseseisvuse, jäävad nad loodusuurijatele ja -tundjatele ikka ja alati põnevaks ning veidi salapärasekski nähtuseks.


1.

Bubrick, Paul et al. 1984. Observations on free-living Trebouxia de Puymaly and Pseudotrebouxia Archibald, and evidence that both symbionts from Xanthoria parietina (L.) Th. Fr. can be found free-living in nature. – New Phytologist 97: 455–462.
2.

Gargas, Andrea et al. 1995. Multiple origins oflichen symbioses in fungi suggested by SSU rDNA phylogeny. – Science 268 (5216): 1492–1495.
3.

Green, Allan T.G.; Lange, Otto L. 1991. Ecophysiological adaptations of the lichen genera Pseudocyphellaria and Sticta to south temperate rainforests. – Lichenologist 23 (3): 267–282.
4.

Honegger, Rosmarie 2000. Simon Schwendener (1829–1919) and the dual hypothesis of lichens. – Bryologist 103(2): 307–313.
5.

Honegger, Rosmarie; Zippler, Undine 2007. Mating systems in representatives of Parmeliaceae, Ramalinaceae and Physciaceae (Lecanoromycetes, lichen-forming ascomycetes). Mycological Research.
6.

James, Peter W.; Henssen, Aino 1976. The morphological and taxonomic significance of cephalodia. – Brown, D. H. et al. (eds.). Lichenology: Progress and Problems. Academic Press, London: 27–77.
7.

Meier, Franz A. et al. 2002. Faecal pellet of lichenivorous mites contain viable cells of the lichen-forming ascomycete Xanthoria parietina and its green algal symbiont, Trebouxia arboricola. – Biological Journal of Linnean Society 76: 259–268.
8.

Ott, Sieglinde et al. 1995. Development, regeneration and parasitic interactions between the lichens Fulgensia bracteata and Toninia caerulonigricans. – Canadian Journal of Botany 73 (Suppl. 1): 595–602.
9.

Rambold, Gerhard et al. 1998. Photobionts in lichens: possible indicators of phylogenetic relationships? – Bryologist 101 (3): 392–397.
10.

Sanders, William. B. 2001. Lichens: the interface between Mycology and Plant Morphology. – Bioscience 51(12): 1025–1035.
11.

Tschermak-Woess, Elisabeth 1988. The algal partner. – Galun, M. (ed.): CRC Handbook of Lichenology. Volume I. CRC Press, Inc., Boca Raton: 39–92.
12.

Wedin, Mats et al 2004. Saprotrophy and lichenization as options for the same fungal species on different substrata: environmental plasticity and fungal lifestyles in the Stictis-Conotrema complex. – New Phytologist 164: 459–465.




AVE SUIJA
28/11/2012
26/11/2012
05/10/2012
09/07/2012
26/06/2012
26/06/2012
22/05/2012

Loe Uudistajat
E-posti aadress:
Liitun:Lahkun: 
Serverit teenindab EENet