Eesti Looduse fotovõistlus
2009/4



   Eesti Looduse
   viktoriin


   Eesti Looduse
   fotovõistlus 2012




   AIANDUS.EE

Eesti Loodus
artikkel EL 2009/4
Kui õige avardaks taime ja looma mõisteid?

Elusloodusest arusaamine ei paku ainult tunnetusrõõmu, vaid on tähtis ka uurimistöös ja igapäevaelus. Siinne kirjutis tutvustab Eesti Looduse veebruarinumbris kirjeldatud päristuumsete elupuu koostamise ajalugu ja heidab seejärel pilgu tulevikku – pakkudes välja ühe võimaluse, kuidas ülikeerukate põlvnemissuhete põhjal koostada lihtsasti mõistetav eluslooduse süsteem.

Juba enne meie ajaarvamise algust, antiikses Kreekas, Aristotelese aegadel, jagati kõik elusolendid loomadeks ja taimedeks. Seda tehti veel 18. sajandil, kui Carl von Linné (1707–1778) rajas siiani kehtiva binaarse nomenklatuuri ehk kaheosaliste liiginimetuste korra. Säärase jaotuse alus oli lihtne tõdemus, et üks osa elusolendeid püsib paigal, kinnitub juurtega maapinda, sirutab maapealse osa päikese poole ja hangib toitained pinnasest, ning teine osa liigub ringi, neil on meeleelundid ja nad toituvad tihtipeale teistest elusolenditest. Esimesi nimetati taimedeks ja teisi loomadeks. Kuna toitumistüüpi oli sageli raske määrata, siis tugineti elusolendeid lahterdades enamasti nende liikuvusele. Nii peeti väga pikka aega taimedeks ka seeni ja koralle.

Protistid ja seened. Mikroskoobi kasutuselevõtt muutis eluslooduse lahterdamise keerukamaks. 19. sajandi algul ja keskel avastati senitundmatuid, palja silmaga nähtamatuid rakutuumaga olendeid, kes said nimeks algul Protozoa ja Protoctista ning siis Protista (protistid). Leiti ka rakutuumata olendeid, kelle Ernst Haeckel 1866. aastal nimetas Monera’ks ja lisas samuti Protista hulka.

1869. aastal [11] tõstis ta sellesse uude taksonisse ka seni taimede hulgas ilutsenud seened. Nii muutus Protista segariigiks, kuhu kuulus nii palja silmaga nähtavaid kui ka mikroskoopilisi olendeid.

See ei meeldinud Otto Bütschlile, kes soovitas 1880. aastatel vaadelda eraldi rühmana tuumata olendeid, keda kutsuti Christian G. Ehrenbergi ettepanekul (1838) ka bakteriteks. Tema soovitust järgis Herbert F. Copeland 1938. aastal [9], jagades olendid nelja rühma: Mychota ehk Monera (bakterid), Protoctista (protistid), Animalia (loomad) ja Plantae (taimed).

Copeland näitas, et Protoctista hulka kuuluvate tuumaga olendite ehk nukleaatide, ning Monera’ks nimetatud tuumatute ehk anukleaatide rakuehituses on peale rakutuuma muidki olulisi erinevusi. Nende kahe erisuguse ehitusega olendite rühma kohta hakati üha enam kasutama termineid eukarüoot ja prokarüoot, mille oli esimesena kasutusele võtnud Edouard Chatton 1925. aastal.


Whittakeri süsteem. 1957. aastal lõi Robert H. Whittaker uue neljariigilise süsteemi [21], mis erines Copelandi omast. Esiteks, nii tuumata kui ka tuumaga üherakulised olendid ühendati protistide (Protista) riiki. Teiseks, loomade (Animalia) ja taimede (Plantae) kõrval eristati omaette riiki seened (Fungi). Seda olid tegelikult soovitanud juba Konstantin Mereschkowsky ja August Vaga.

Tosin aastat hiljem, 1969. aastal pakkus seesama Whittaker [22] välja uue, viieriigilise süsteemi, milles Monera (bakterid) said jälle iseseisvaks riigiks ning eraldati prokarüootide ehk eeltuumsete suurrühma. Ülejäänud nelja riigi nimetused jäid endiseks ning need ühendati eukarüootide ehk päristuumsete suurrühma. Selle viieriigilise klassifikatsiooni leiame ka enamikust praegustest kooliõpikutest.

Molekulaarbioloogia tormiline areng on aga kiiresti kaasa toonud hulga uusi hüpoteese olendite sugulussuhete kohta ning hakanud mainitud süsteemi aluspõhja kõigutama. Lähtudes põhimõttest, et süsteem peaks järgima elupuud, on asutud “lammutama” üha uusi polü- ja parafüleetilisi taksoneid (# 1).

Esmalt tabas teaduse rünnak kõige pisemaid, eeltuumseid. 1977. aastal jagasid Carl R. Woese ja Georg E. Fox [23] need ribosoomi-RNA nukelotiidjärjestuste erinevuste alusel arhe- ja eubakteriteks. Siis mindi päristuumsete kallale, hakates üha enam kärpima protistide riiki.


Päristuumsete uute jaotuste eraldamisel ja nimetamisel on etendanud kõige olulisemat osa Oxfordi ülikooli evolutsioonilise bioloogia professor Thomas Cavalier-Smith.

1981. aastal laiendas ta primaarplastiidide sarnasuse alusel tunduvalt taimeriiki (Plantae), paigutades sellesse hulkraksete maismaataimede kõrvale ka enamjaolt ainuraksetest olenditest koosnevad liit-, puna-, rohe- ja mändvetikad [5].

Tõeliseks sensatsiooniks kujunes see, kui ta ultrastruktuuri (raku peenehituse) ja biokeemiliste iseärasuste alusel tunnistas üpriski lähedalt sugulasteks loomad ja seened. Neid ja mõningaid ainuraksete rühmi hõlmava taksoni nimetuse Opisthokonta (tagavibursed) laenas Cavalier-Smith 1987. aastal juba eespool mainitud Copelandilt, kes 1956. aastal oli nõnda kutsunud rühma ainurakseid parasiite, keda tänapäeval tuntakse hütriidide ehk viburseente nimetuse all. Hiljem kinnitasid loomade ja seente üllatusklaadi õigsust ka molekulaargeneetika andmed.

Seente saatus on olnud niisiis väga heitlik. Algul arvati nad taimede sekka, siis lükati protistide hulka, toodi seejärel sealt omaette riigina välja – ning nüüd on selgunud seeneriigi lähedus hoopis loomadega (# 4).

1998. aastal koondas Cavalier-Smith [6] ühte taksonisse suure hulga pseudopoodide ehk kulendite abil liikuvaid ainurakseid päristuumseid, andes neile juba varemgi seda tüüpi olendite kohta kasutusel olnud nimetuse Amoebozoa (amööbid).

Teise osa amööbitaolisi päristuumseid eraldas ta 2002. aastal [8] taksonisse Rhizaria. Marko Prousi artiklis on see nimetus eestindatud “juurjalgseteks”, mis aga tekitas vastuväiteid, sest sisaldab eksitavat viidet taimeorganile. Seetõttu tasuks kasutada lihteestindust: risaarid.

Samas töös defineeris Cavalier-Smith ka pikliku toitevao ja viburitega protistide taksoni Excavata (ekskavaadid). Ülejäänud hiiglasliku protistide “armee” – Haptophyta (haptofüüdid), Cryptophyta (krüptofüüdid), Stramenopiles (stramenopiilid) ja Alveolata (alveolaadid) ühendas Cavalier-Smith 1999. aastal [7] taksonisse Chromalveolata (kromalveolaadid).

Viimasel paaril aastal on kromalveolaatide koosseis aga uuenenud: haptofüüdid ja krüptofüüdid on nende hulgast välja arvatud ning nende asemel on stramenopiilide ja alveolaatidega liidetud hoopis risaarid [2, 3, 4, 10, 12, 19].


Protistid pole takson. Nagu näha, on Whittakeri päristuumsete süsteemi neljanda, protistide (Protista) riigi saatus kurb – seda ei ole elupuul põhinevas eluslooduse süsteemis taksonina enam olemas. Rahvusvahelise protistoloogide ühingu soovitusel kasutatakse nimetust “protist” tänapäeval vaid päristuumsete üherakulise eluvormi tähistamiseks [1]. Seega, kuigi protistid ehk ainuraksed ei ole enam eraldi fülogeneetiline takson, leidub neid kui eluvorme päristuumsete kõigis põhilistes taksonites.


Üldjaotuste uuenemine. Ülalkirjeldatud hilisemate, n.-ö. pisemate klaadide selgitamise kõrval on viimastel aastatel ilmunud uusi hüpoteese ka päristuumsete suurklaadide kohta – selle kohta, millised rühmad eristusid tänapäeva päristuumsete ajaloo alguses.

2003. aastal eristasid Nozaki jt. [13, 14] päristuumsete seas kolm klaadi: Amoebozoa (amööbid), Opisthokonta (tagavibursed) ja Plantae (taimed). Viimasesse koondusid kõik olendid, kellel leidub või kelle eellastel nende hüpoteesi kohaselt võis leiduda primaarplastiide.

Samal aastal jaotasid Stechman ja Cavalier-Smith [20] päristuumsed nn. multifunktsionaalsete valkude ja viburite iseärasuste järgi kahte hiigelklaadi: Unikonta (ühevibursed) ja Bikonta (kahevibursed).

Need kaks jaotust on tegelikult üsna sarnased: esimeste Plantae on sama mis teiste Bikonta, esimeste amööbid ja tagavibursed kokku moodustavad aga teiste Unikonta.


Pilk tulevikku: uus süsteem? Põhjaliku ülevaate tänapäevasest ettekujutusest päristuumsete põlvnemise kohta ja üksikute klaadide kirjeldused on Eesti Looduse veebruarinumbris andnud Marko Prous [15]. Paraku moodustavad üha uued teadlaste värskelt analüüsitud, kirjeldatud ja nimetatud klaadid ja taksonid keerulise ja pidevalt muutuva rägastiku, mida on raske hoomata isegi eluteadlastel, rääkimata tavainimestest. Seetõttu ei paista esmapilgul lootuskiirt asendada ajale jalgu jäänud Whittakeri neljariigiline päristuumsete süsteem uuega, mis oleks sama lihtsasti hoomatav, kuid fülogeneetiliselt korrektne. Varem või hiljem seisame aga selle ülesandega silmitsi.

Siinse kirjutise autor seadis endale sihiks asuda ses suunas lahendusi otsima juba nüüd. Niidiotsi pakuvad eelkõige ainevahetuse eripärad ülalmainitud päristuumsete suurklaadides. Teadupärast ei piisa ka fülogeneetilises (elupuul põhinevas) süsteemis uue taksoni loomiseks vaid sellest, et anda lihtsalt mingile klaadile nimetus. Taksoniks pretendeeriva klaadi liikmetel tuleks leida ja kirjeldada peale geenide võimalikult palju muidki ühisomadusi, mille poolest nad erinevad ülejäänud olenditest. Sel moel üles ehitatud süsteem pole lihtsalt suvaliste klaadinimetuste loetelu, vaid ka sisuliselt tunnetatav, kuna taksonoomiline kuuluvus selles peegeldab ka ehituslikke, eluviisi vms. iseärasusi. Seda laadi iseärasusi asungi otsima toitumisest ja ainevahetusest.


Taimed – fotoautotroofid. Taimede peamine omapära, võrreldes muude päristuumsetega, on teatavasti autotroofia, täpsemalt fotoautotroofia: võime püüda klorofülli abil päikesekiirgust, lagundada selle abil vett, liita vabanenud vesinikuaatomeid süsihappegaasiga ja sünteesida niiviisi süsivesiku molekule.

Fotosünteesiaparaadi on kõik päristuumsed fotosünteesijad omastanud bakteritelt, integreerides ennemuiste oma rakkudesse fotosünteesivaid tsüanobaktereid ehk sinivetikaid. Säärase endosümbioosi teel tekkisid esmalt primaarplastiidid ehk kloroplastid.

Ent osa päristuumseid ei võtnud sisse tsüanobaktereid, vaid kodustas hoopis teisi päristuumseid: sääraseid, kes olid bakterid juba oma primaarplastiidideks muutnud. Nii tekkisid nn. sekundaarplastiidid (teisesed plastiidid). Veel enam, alveolaatide hulka kuuluvate vaguviburvetikate esivanemate hulgas leidus uljaspäid, kes suutsid oma rakkudesse lõimida isegi sekundaarplastiide sisaldavaid haptofüüte, tekitades nõnda tertsiaarplastiide!


Kõik plastiididega olendid taimede hulka? Tavainimene on harjunud pidama taimedeks juurtega maasse kinnitunud hulkrakseid olendeid: puid, põõsaid, rohtu, lilli jms. Alates 1980. aastatest on teadlased Thomas Cavalier-Smithi eestvedamisel taimedeks pidanud kõiki olendeid (ka vee-elulisi liit-, puna-, rohe- ja mändvetikaid), kelle rakud sisaldavad primaarplastiide nagu maismaataimedelgi [5].

Ent tavaliselt ei ole taimede sekka arvatud neid fotosünteesivate päristuumsete rühmi, mille liikides ei leidu primaarplastiide, küll aga sekundaar- või tertsiaarplastiide. Säärased on hapto- ja krüptofüüdid, alveolaadid, risaarid, ekskavaadid ja stramenopiilid. Viimaste seast leiame ka hulkrakseid olendeid, nimelt pruunvetikaid, kes võivad omandada lausa hiigelmõõtmed. Kuna kõigi nende rühmade päritolu ei olnud teada, siis ei saanud nende taimedeks nimetamine molekulaargeneetika-eelses süstemaatikas kõne allagi tulla: mõni neist võis ju olla lähisuguluses näiteks hoopis loomadega.

Nüüd on siin hakanud puhuma uued tuuled. 2003. aastal esitasid Stechman ja Cavalier-Smith [20] tõendeid, et kõik need rühmad moodustavad taimedega ühtse klaadi ja pakkusid sellele nimeks Bikonta (kahevibursed). Hiljem on selle klaadi olemasolu kinnitanud veel mitu uurijat [2, 4, 12, 13, 14, 18, 19].


Jaapanlased Nozaki jt. esitasid koguni tõendeid, et nii nagu paljud kahevibursete rühmad, võis ka kogu selle suurklaadi eellane olla fotosünteesija: sisaldada tsüanobakterist tekkinud primaarplastiidi [13, 14]! Paljudes järglasrühmades läksid nende oletuse kohaselt primaalplastiidid aja jooksul küll kaotsi, ent mitu neist taastasid fotosünteesivõime korduva sekundaar- ja tertsiaarplastiidide omandamise teel. Miks just kahevibursetel ilmnes soodumus endale plastiide “kodustada”, mitte aga ühevibursetel, kelle seast ühtki fotosünteesijat ju leitud ei ole? Vastust me veel ei tea – võimalik, et seda põhjustasid näiteks fagotsütoosimooduste erinevused nende klaadide vahel.

Fotosünteesiva eellase hüpoteesist lähtudes nimetasidki Nozaki jt. kõnealuse suurklaadi “taimedeks” (Plantae) [13, 14] (# 2). Selle hiigelrühma iseloomulikuks üldtunnuseks võib seega pidada fotoautotroofiat, hoolimata sellest, et mitmes klaadis leidub olendeid, kellel pole seni leitud fotosünteesiaparaati ega selle jäänuseid. Erandid ei muuda reeglit, määratlused ja nimetused võetakse ju kasutusele üldomaduste alusel. Oletame, et kunagi anti vähese juuksekasvuga mehele perekonnanimi Kiilaspea. Pärilikul teel andis ta napi karvakasvu edasi ka paljudele meesjärglastele. Kuigi tema naisel ja ka osal poegadest pole olnud soenguga probleeme, püsib perekonnanimi Kiilaspea ju suguvõsas loomulikult edasi. Nii võib ka osa mitte-fotosünteesivaid olendeid kuuluda taimede sekka vaid suguluse alusel. Seda enam, et fotosünteesivõimetuid liike leidub ju isegi “klassikaliste” fotoautotroofide, hulkraksete taimede seas.


“Taimed” nagu loomad. Mõndagi Nozaki jt. Plantae klaadi olendit on esmapilgul veider taimeks nimetada: vähe sellest, et heterotroofid, sageli tavatsevad nad viburite ja ripsmete jõul aktiivselt ringi liikuda. Niisugused on näiteks alveolaatide hulka kuuluvad ripsloomad (Ciliophora), kes oma nimetusegi saanud just liikumisorganellide (ripsmete) järgi. Ripsloomade seast leiame näiteks koolilastele hästi tuntud kinglooma. Aktiivset liikumist kipub inimene ikka eelkõige loomade omadusena tunnetama.

Ometi on ühes mullu avaldatud töös [17] toodud tõendeid fotosünteesivõime kohta nendegi loomataoliste olendite esivanemal. Nimelt on ripsloomade Paramecium tetraurelia ja Tetrahymena thermophila suurtuuma (ripsloomade rakus leidub kaks tuuma: suur- ja väiketuum) genoomist leitud vetikatele omaste valgutüüpide geene.


Ülejäänud on heterotroofid. Kui taimede olulisim tunnus on fotoautotroofia, siis kõigile loomadele on teatavasti omane selle vastand, heterotroofia: ainevahetustüüp, mis põhineb valmis orgaaniliste ainete kasutamisel toitainetena.

Ülal oli juttu Nozaki jt. fotoautotroofiaga iseloomustuvast suurklaadist Plantae. Stechman ja Cavalier-Smith [20] ristisid sama klaadi mäletatavasti kaheviburseteks (Bikonta). Tähelepanu väärib aga, et viimati mainitud töö koondas ka mõlemad ülejäänud päristuumsete suurklaadid – tagavibursed (loomad, seened jt.) ning amööbid teise ühtsesse klaadi, mis ristiti üheviburseteks (Unikonta). Selle klaadi rühmades pole fotoautotroofe leitud, kõik siin teadaolevad olendid on heterotroofid.

Ühevibursete ühtset päritolu kinnitasid 2005. aastal Richards ja Cavalier-Smith [18] lihasvalgu müosiini ehituse alusel. Ka äsja ilmunud Burki jt. [4] ning Minge jt. [12] uurimustes oletatakse, et päristuumsete elupuu juur ehk viimane ühiseellane asub Unikonta ja Bikonta lahknemispaigas, nii et kumbagi võib pidada monofüleetiliseks rühmaks ehk klaadiks [vt. siiski kahtlusi selle kohta: 16].


Tulevik: taimede ja loomade ülemriigid? Eeltoodud teave pakub minu meelest suurepärase võimaluse korrastada päristuumsete süsteemi, lüüa see n.-ö. kahte lehte ja anda mõlemale suurtaksonile rahvakeelde juurdunud auväärsed ja lihtsad nimetused, mis kummatigi peegeldavad hästi nende klaadide ainevahetustüüpide iseärasusi.

Esiteks, võiks kiita heaks jaapanlaste algatuse anda vanale üldtuntud nimetusele “taimed” (Plantae) uudne, laiem ja paremini hoomatav taksonoomiline sisu, nimetades nõnda mitmesuguseid fotoautotroofe ja nende mittefotosünteesivaid sugulasi hõlmava kahevibursete suurklaadi. Minu arvates võib Nozaki jt. [13, 14] kontseptsiooni taimede laiendatud mõistest järgida isegi siis, kui selgub, et nende oletus fotosünteesivõimest kahevibursete ühiseellasel ei pea paika, vaid see võime omandati alles järglasrühmades primaar-, sekundaar- ja tertsiaarplastiidide eraldi tekke käigus. Tähtis on see, et tegemist on päristuumse peremeesraku tasemelt vaadates ühtse klaadi ehk monofüleetilise rühmaga, kus tänapäeval on valdav ainevahetustüüp fotoautotroofia.

Teiseks, ülejäänud päristuumserühmi Opisthokonta ja Amoebozoa ühendavale klaadile Unikonta (ühevibursed) võiks anda nende heterotroofsele ainevahetus-toitumistüübile vastava paralleelnimetuse “loomad” (Animalia). Uude loomade ülemriiki kuuluksid hulkraksete loomade, amööbide jt. kõrval ka seened: esmapilgul muidugi harjumatu lahendus, ent kui mõtlema hakata, siis eks olnud omal ajal ilmselt veelgi ebamugavam arvata loomade sekka näiteks korallid.

Nii jaotaksime enamiku tänapäeval tuntud päristuumseid kaheks fülogeneetiliseks ülemriigiks nii geneetiliste ja ehituslike tunnuste põhjal kui ka valdava ainevahetustüübi järgi. Mõistagi, neid radikaalseid samme ei maksa ette võtta enne, kui nii Bikonta kui ka Unikonta monofüleetilisus leiab tugeva kinnituse. Ent see võib juhtuda juba lähitulevikus!

Tõsi küll, leidub mõningaid väheuuritud ainuraksete rühmi, mille koht päristuumsete elupuus pole veel välja selgitatud (nt. Centrohelida, Apusomonadidae, Collodictyonidae). Sääraseid tuntakse üldnimetuse all Incertae sedis (ld. ´ebakindla paigutusega´). Praegu pole teada, kas kõik nad kuuluvad ühte kahest kõnealusest suurklaadist, või leidub päristuumsete elupuus ka mõni n.-ö. kolmas haru. Siiski on üpris tõenäoline, et enamik neid n.-ö. tundmatuid liigituks lähemal uurimisel emba-kumba suurklaadi.


Tuleviku-ülemriikide võrdlus. Niisiis, päristuumsete jaotamist kaheks isemoodi ülemriigiks – taimedeks ja loomadeks – toetavad:

1) praeguse hetke ettekujutus päristuumsete elupuust: arvatavasti jaguneb see kaheks monofüleetiliseks rühmaks ehk klaadiks;

2) ainevahetuse ja toitumise omapärad: ühed on valdavalt fotoautotroofid ja teised heterotroofid, ühtedes enamasti leiduvad plastiidid, teistes need puuduvad.

3) raku ehitus: ühtede seas leidub sagedamini ühe viburiga ja teiste seas kahe (või suurema paarisarvu) viburiga rakuvorme: arvatavasti peegeldab see vastavat viburite arvu erinevust nende klaadide eellastel [18].

4) liikumise eripära: ühes on hulkraksed vormid pigem liikuva (motiilse) ja teises paigalise

(sessiilse) eluviisiga.

Nende kahe ülemriigi vahel ilmneb ka sarnasusi:

1) mõlemas suurrühmas leidub nii üpris lihtsa kui ka üsna keeruka ehitusega olendeid;

2) kummastki suurrühmast on esile kerkinud klaad hulkrakseid olendeid, n.-ö. looduse kroonid, kes eluslooduse tänapäevases ja palja silmaga nähtavas mitmekesisuses mängivad ilmselgelt peaosa. Need on nn. maismaataimed (Embryophyta) ja hulkraksed loomad (Metazoa). Teisisõnu, taimed ja loomad vanas heas Aristotelese ehk tavainimese mõistes. Tänavusel, Charles Darwini aastal võime suurele evolutsionistile uhkusega kinnitada, et hulkraksete loomade sekka kuulub ka meie Homo sapiens.


Revolutsioon eluteaduses. See oli 1969. aastal, vahetult enne molekulaargeneetika uurimismeetodite kasutuselevõttu, kui Cornelli ülikooli bioloogiaprofessor Robert H. Whittaker [22] kuulutas, et päristuumsete klassifitseerimine kaheks, taimede ja loomade kuningriigiks (kingdom) on aegunud, ja pakkus nende kõrvale veel kaks kuningriiki: seened ja protistid. Nüüd, 40 aastat hiljem on aeg pöörata pilgud tagasi Aristoteleselt ja Linnélt toetust saanud eluslooduse igiammusele põhijaotusele taimedeks ja loomadeks. Silmapiiril terendab süstemaatika revolutsioon selle sõna täpses tähenduses (re – taas-; voluto – veeretama).


Autor on mitmekülgse abi eest tänulik Marko Prousile. Artiklis on arvestatud ka Mart Viikmaa, Tõnu Ploompuu, Erast Parmasto, Eeri Kuke, Tarmo Timmi jpt. märkusi ja soovitusi.


1. Adl, Sina M. et al. 2005. The new higher level classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists. – J. Eukaryot. Microbiol. 52: 399–451.

2. Archibald, John M. 2009. The puzzle of plastid evolution. – Curr. Biol. 19: R81–88.

3. Burki, Fabien et al. 2007. Phylogenomics reshuffles the eukaryotic supergroups.- PloS ONE 2(8): e790, doi:10.1371/journal.pone.0000790.

4. Burki, Fabien et al. 2008. Phylogenomics reveals a new „megagroup” including most photosynthetic eukaryotes. – Biol. Lett. 4: 366–369.

5. Cavalier-Smith, Thomas 1981. Eukaryote kingdoms, seven or nine? – BioSystems 13: 461–481.

6. Cavalier-Smith, Thomas 1998. A revised six-kingdom system of life. – Biol. Rev. 73: 203–266.

7. Cavalier-Smith, Thomas 1999. Principles of protein and lipid targeting in secondary symbiogenesis: euglenoid, dinoflagellate, and sporozoan plastid origins and the eukaryote family tree. – J. Eukaryot. Microbiol. 46: 347–366.

8. Cavalier-Smith, Thomas 2002. The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa. – Int. J. Syst. Evol. Micr. 52: 297–354.

9. Copeland, H. F. 1938. The kingdoms of organisms. – Quart. Rev. Biol. 13: 383–420.

10. Hackett, J. D. et al. 2007. Phylogenomic analysis supports the monophyly of Cryptophytes and Haptophytes and the association of Rhizaria with Chromalveolates. – Mol. Biol. Evol. 24 (8): 1702–1713.

11. Haeckel, Ernst 1869. Monograph of Monera. – Quart. J. Microsc. Sci. 9: 27–42.

12. Minge, Marianne et al. 2009. Evolutionary position of breviate amoebae and the primary eukaryote divergence. – Proc. R. Soc. B 276: 597–604.

13. Nozaki, Hisayoshi et al. 2003. The phylogenetic position of red algae revealed by multiple nuclear genes from mitochondria-containing eukaryotes and an alternative hypothesis on the origin of plastids. – J. Mol. Evol. 56: 485–497.

14. Nozaki, Hisayoshi et al. 2005. A new scenario of plastid evolution: plastid primary endosymbiosis before the divergence of the „Plantae”, emended. – J. Plant Res. 118: 247–255.

15. Prous, Marko 2009. Päristuumsete elupuu. – Eesti Loodus (60) 2: 48–53.

16. Prous, Marko 2009. Autori lisamaterjal Eesti Looduse 2009. aasta veebruarinumbris ilmunud Marko Prousi artiklile “Päristuumsete elupuu” http://www.loodusajakiri.ee/eesti_loodus/prous0902_lisa/

17. Reyes-Prieto, Adrian et al. 2008. Multiple genes of apparent algal origin suggest ciliates may once have been photosynthetic. – Curr. Biol. 18: 956–962.

18. Richards, Thomas; Cavalier-Smith, Thomas 2005. Myosin domain evolution and the primary divergence of eukaryotes. – Nature 436: 1113–1118.

19. Sanchez-Puerta, M. Virginia; Delwiche, Charles F. 2008. A hypothesis for plastid evolution in Chromalveolates. – J. Phycol. 44: 1097–1107.

20. Stechmann, Alexandra & Cavalier-Smith, Thomas 2003. The root of the Eukaryote tree pinpointed. – Curr. Biol. 13: R665–666.

21. Whittaker, Robert H. 1957. The kingdoms of the living world. – Ecology 38: 536–538.

22. Whittaker, Robert H. 1969. New concepts of organisms. – Science 163: 150–160.

23. Woese, Carl Robert & Fox, Georg E. 1977. Phylogenetic structure of the prokaryotic domains: the primary kingdoms. –PNAS 74: 5088–090.


Vt. veel päristuumsete klaadide ja süstemaatika kohta:

Olli, Kalle 2008. Protistid. http://moritz.botany.ut.ee/~olli/PE/protist.pdf



Raik-Hiio Mikelsaar
28/11/2012
26/11/2012
05/10/2012
09/07/2012
26/06/2012
26/06/2012
22/05/2012

Loe Uudistajat
E-posti aadress:
Liitun:Lahkun: 
Serverit teenindab EENet