Eesti Looduse fotov�istlus
2009/4



   Eesti Looduse
   viktoriin


   Eesti Looduse
   fotovõistlus 2012




   AIANDUS.EE

Eesti Loodus
artikkel EL 2009/4
Kui ige avardaks taime ja looma misteid?

Elusloodusest arusaamine ei paku ainult tunnetusrmu, vaid on thtis ka uurimists ja igapevaelus. Siinne kirjutis tutvustab Eesti Looduse veebruarinumbris kirjeldatud pristuumsete elupuu koostamise ajalugu ja heidab seejrel pilgu tulevikku pakkudes vlja he vimaluse, kuidas likeerukate plvnemissuhete phjal koostada lihtsasti mistetav eluslooduse ssteem.

Juba enne meie ajaarvamise algust, antiikses Kreekas, Aristotelese aegadel, jagati kik elusolendid loomadeks ja taimedeks. Seda tehti veel 18. sajandil, kui Carl von Linn (17071778) rajas siiani kehtiva binaarse nomenklatuuri ehk kaheosaliste liiginimetuste korra. Srase jaotuse alus oli lihtne tdemus, et ks osa elusolendeid psib paigal, kinnitub juurtega maapinda, sirutab maapealse osa pikese poole ja hangib toitained pinnasest, ning teine osa liigub ringi, neil on meeleelundid ja nad toituvad tihtipeale teistest elusolenditest. Esimesi nimetati taimedeks ja teisi loomadeks. Kuna toitumistpi oli sageli raske mrata, siis tugineti elusolendeid lahterdades enamasti nende liikuvusele. Nii peeti vga pikka aega taimedeks ka seeni ja koralle.

Protistid ja seened. Mikroskoobi kasutuselevtt muutis eluslooduse lahterdamise keerukamaks. 19. sajandi algul ja keskel avastati senitundmatuid, palja silmaga nhtamatuid rakutuumaga olendeid, kes said nimeks algul Protozoa ja Protoctista ning siis Protista (protistid). Leiti ka rakutuumata olendeid, kelle Ernst Haeckel 1866. aastal nimetas Moneraks ja lisas samuti Protista hulka.

1869. aastal [11] tstis ta sellesse uude taksonisse ka seni taimede hulgas ilutsenud seened. Nii muutus Protista segariigiks, kuhu kuulus nii palja silmaga nhtavaid kui ka mikroskoopilisi olendeid.

See ei meeldinud Otto Btschlile, kes soovitas 1880. aastatel vaadelda eraldi rhmana tuumata olendeid, keda kutsuti Christian G. Ehrenbergi ettepanekul (1838) ka bakteriteks. Tema soovitust jrgis Herbert F. Copeland 1938. aastal [9], jagades olendid nelja rhma: Mychota ehk Monera (bakterid), Protoctista (protistid), Animalia (loomad) ja Plantae (taimed).

Copeland nitas, et Protoctista hulka kuuluvate tuumaga olendite ehk nukleaatide, ning Moneraks nimetatud tuumatute ehk anukleaatide rakuehituses on peale rakutuuma muidki olulisi erinevusi. Nende kahe erisuguse ehitusega olendite rhma kohta hakati ha enam kasutama termineid eukaroot ja prokaroot, mille oli esimesena kasutusele vtnud Edouard Chatton 1925. aastal.


Whittakeri ssteem. 1957. aastal li Robert H. Whittaker uue neljariigilise ssteemi [21], mis erines Copelandi omast. Esiteks, nii tuumata kui ka tuumaga herakulised olendid hendati protistide (Protista) riiki. Teiseks, loomade (Animalia) ja taimede (Plantae) krval eristati omaette riiki seened (Fungi). Seda olid tegelikult soovitanud juba Konstantin Mereschkowsky ja August Vaga.

Tosin aastat hiljem, 1969. aastal pakkus seesama Whittaker [22] vlja uue, viieriigilise ssteemi, milles Monera (bakterid) said jlle iseseisvaks riigiks ning eraldati prokarootide ehk eeltuumsete suurrhma. lejnud nelja riigi nimetused jid endiseks ning need hendati eukarootide ehk pristuumsete suurrhma. Selle viieriigilise klassifikatsiooni leiame ka enamikust praegustest koolipikutest.

Molekulaarbioloogia tormiline areng on aga kiiresti kaasa toonud hulga uusi hpoteese olendite sugulussuhete kohta ning hakanud mainitud ssteemi alusphja kigutama. Lhtudes phimttest, et ssteem peaks jrgima elupuud, on asutud lammutama ha uusi pol- ja parafleetilisi taksoneid (# 1).

Esmalt tabas teaduse rnnak kige pisemaid, eeltuumseid. 1977. aastal jagasid Carl R. Woese ja Georg E. Fox [23] need ribosoomi-RNA nukelotiidjrjestuste erinevuste alusel arhe- ja eubakteriteks. Siis mindi pristuumsete kallale, hakates ha enam krpima protistide riiki.


Pristuumsete uute jaotuste eraldamisel ja nimetamisel on etendanud kige olulisemat osa Oxfordi likooli evolutsioonilise bioloogia professor Thomas Cavalier-Smith.

1981. aastal laiendas ta primaarplastiidide sarnasuse alusel tunduvalt taimeriiki (Plantae), paigutades sellesse hulkraksete maismaataimede krvale ka enamjaolt ainuraksetest olenditest koosnevad liit-, puna-, rohe- ja mndvetikad [5].

Teliseks sensatsiooniks kujunes see, kui ta ultrastruktuuri (raku peenehituse) ja biokeemiliste iserasuste alusel tunnistas priski lhedalt sugulasteks loomad ja seened. Neid ja mningaid ainuraksete rhmi hlmava taksoni nimetuse Opisthokonta (tagavibursed) laenas Cavalier-Smith 1987. aastal juba eespool mainitud Copelandilt, kes 1956. aastal oli nnda kutsunud rhma ainurakseid parasiite, keda tnapeval tuntakse htriidide ehk viburseente nimetuse all. Hiljem kinnitasid loomade ja seente llatusklaadi igsust ka molekulaargeneetika andmed.

Seente saatus on olnud niisiis vga heitlik. Algul arvati nad taimede sekka, siis lkati protistide hulka, toodi seejrel sealt omaette riigina vlja ning nd on selgunud seeneriigi lhedus hoopis loomadega (# 4).

1998. aastal koondas Cavalier-Smith [6] hte taksonisse suure hulga pseudopoodide ehk kulendite abil liikuvaid ainurakseid pristuumseid, andes neile juba varemgi seda tpi olendite kohta kasutusel olnud nimetuse Amoebozoa (ambid).

Teise osa ambitaolisi pristuumseid eraldas ta 2002. aastal [8] taksonisse Rhizaria. Marko Prousi artiklis on see nimetus eestindatud juurjalgseteks, mis aga tekitas vastuviteid, sest sisaldab eksitavat viidet taimeorganile. Seetttu tasuks kasutada lihteestindust: risaarid.

Samas ts defineeris Cavalier-Smith ka pikliku toitevao ja viburitega protistide taksoni Excavata (ekskavaadid). lejnud hiiglasliku protistide armee Haptophyta (haptofdid), Cryptophyta (krptofdid), Stramenopiles (stramenopiilid) ja Alveolata (alveolaadid) hendas Cavalier-Smith 1999. aastal [7] taksonisse Chromalveolata (kromalveolaadid).

Viimasel paaril aastal on kromalveolaatide koosseis aga uuenenud: haptofdid ja krptofdid on nende hulgast vlja arvatud ning nende asemel on stramenopiilide ja alveolaatidega liidetud hoopis risaarid [2, 3, 4, 10, 12, 19].


Protistid pole takson. Nagu nha, on Whittakeri pristuumsete ssteemi neljanda, protistide (Protista) riigi saatus kurb seda ei ole elupuul phinevas eluslooduse ssteemis taksonina enam olemas. Rahvusvahelise protistoloogide hingu soovitusel kasutatakse nimetust protist tnapeval vaid pristuumsete herakulise eluvormi thistamiseks [1]. Seega, kuigi protistid ehk ainuraksed ei ole enam eraldi flogeneetiline takson, leidub neid kui eluvorme pristuumsete kigis philistes taksonites.


ldjaotuste uuenemine. lalkirjeldatud hilisemate, n.-. pisemate klaadide selgitamise krval on viimastel aastatel ilmunud uusi hpoteese ka pristuumsete suurklaadide kohta selle kohta, millised rhmad eristusid tnapeva pristuumsete ajaloo alguses.

2003. aastal eristasid Nozaki jt. [13, 14] pristuumsete seas kolm klaadi: Amoebozoa (ambid), Opisthokonta (tagavibursed) ja Plantae (taimed). Viimasesse koondusid kik olendid, kellel leidub vi kelle eellastel nende hpoteesi kohaselt vis leiduda primaarplastiide.

Samal aastal jaotasid Stechman ja Cavalier-Smith [20] pristuumsed nn. multifunktsionaalsete valkude ja viburite iserasuste jrgi kahte hiigelklaadi: Unikonta (hevibursed) ja Bikonta (kahevibursed).

Need kaks jaotust on tegelikult sna sarnased: esimeste Plantae on sama mis teiste Bikonta, esimeste ambid ja tagavibursed kokku moodustavad aga teiste Unikonta.


Pilk tulevikku: uus ssteem? Phjaliku levaate tnapevasest ettekujutusest pristuumsete plvnemise kohta ja ksikute klaadide kirjeldused on Eesti Looduse veebruarinumbris andnud Marko Prous [15]. Paraku moodustavad ha uued teadlaste vrskelt analsitud, kirjeldatud ja nimetatud klaadid ja taksonid keerulise ja pidevalt muutuva rgastiku, mida on raske hoomata isegi eluteadlastel, rkimata tavainimestest. Seetttu ei paista esmapilgul lootuskiirt asendada ajale jalgu jnud Whittakeri neljariigiline pristuumsete ssteem uuega, mis oleks sama lihtsasti hoomatav, kuid flogeneetiliselt korrektne. Varem vi hiljem seisame aga selle lesandega silmitsi.

Siinse kirjutise autor seadis endale sihiks asuda ses suunas lahendusi otsima juba nd. Niidiotsi pakuvad eelkige ainevahetuse eriprad lalmainitud pristuumsete suurklaadides. Teaduprast ei piisa ka flogeneetilises (elupuul phinevas) ssteemis uue taksoni loomiseks vaid sellest, et anda lihtsalt mingile klaadile nimetus. Taksoniks pretendeeriva klaadi liikmetel tuleks leida ja kirjeldada peale geenide vimalikult palju muidki hisomadusi, mille poolest nad erinevad lejnud olenditest. Sel moel les ehitatud ssteem pole lihtsalt suvaliste klaadinimetuste loetelu, vaid ka sisuliselt tunnetatav, kuna taksonoomiline kuuluvus selles peegeldab ka ehituslikke, eluviisi vms. iserasusi. Seda laadi iserasusi asungi otsima toitumisest ja ainevahetusest.


Taimed fotoautotroofid. Taimede peamine omapra, vrreldes muude pristuumsetega, on teatavasti autotroofia, tpsemalt fotoautotroofia: vime pda kloroflli abil pikesekiirgust, lagundada selle abil vett, liita vabanenud vesinikuaatomeid ssihappegaasiga ja snteesida niiviisi ssivesiku molekule.

Fotosnteesiaparaadi on kik pristuumsed fotosnteesijad omastanud bakteritelt, integreerides ennemuiste oma rakkudesse fotosnteesivaid tsanobaktereid ehk sinivetikaid. Srase endosmbioosi teel tekkisid esmalt primaarplastiidid ehk kloroplastid.

Ent osa pristuumseid ei vtnud sisse tsanobaktereid, vaid kodustas hoopis teisi pristuumseid: sraseid, kes olid bakterid juba oma primaarplastiidideks muutnud. Nii tekkisid nn. sekundaarplastiidid (teisesed plastiidid). Veel enam, alveolaatide hulka kuuluvate vaguviburvetikate esivanemate hulgas leidus uljaspid, kes suutsid oma rakkudesse limida isegi sekundaarplastiide sisaldavaid haptofte, tekitades nnda tertsiaarplastiide!


Kik plastiididega olendid taimede hulka? Tavainimene on harjunud pidama taimedeks juurtega maasse kinnitunud hulkrakseid olendeid: puid, psaid, rohtu, lilli jms. Alates 1980. aastatest on teadlased Thomas Cavalier-Smithi eestvedamisel taimedeks pidanud kiki olendeid (ka vee-elulisi liit-, puna-, rohe- ja mndvetikaid), kelle rakud sisaldavad primaarplastiide nagu maismaataimedelgi [5].

Ent tavaliselt ei ole taimede sekka arvatud neid fotosnteesivate pristuumsete rhmi, mille liikides ei leidu primaarplastiide, kll aga sekundaar- vi tertsiaarplastiide. Srased on hapto- ja krptofdid, alveolaadid, risaarid, ekskavaadid ja stramenopiilid. Viimaste seast leiame ka hulkrakseid olendeid, nimelt pruunvetikaid, kes vivad omandada lausa hiigelmtmed. Kuna kigi nende rhmade pritolu ei olnud teada, siis ei saanud nende taimedeks nimetamine molekulaargeneetika-eelses sstemaatikas kne allagi tulla: mni neist vis ju olla lhisuguluses niteks hoopis loomadega.

Nd on siin hakanud puhuma uued tuuled. 2003. aastal esitasid Stechman ja Cavalier-Smith [20] tendeid, et kik need rhmad moodustavad taimedega htse klaadi ja pakkusid sellele nimeks Bikonta (kahevibursed). Hiljem on selle klaadi olemasolu kinnitanud veel mitu uurijat [2, 4, 12, 13, 14, 18, 19].


Jaapanlased Nozaki jt. esitasid koguni tendeid, et nii nagu paljud kahevibursete rhmad, vis ka kogu selle suurklaadi eellane olla fotosnteesija: sisaldada tsanobakterist tekkinud primaarplastiidi [13, 14]! Paljudes jrglasrhmades lksid nende oletuse kohaselt primaalplastiidid aja jooksul kll kaotsi, ent mitu neist taastasid fotosnteesivime korduva sekundaar- ja tertsiaarplastiidide omandamise teel. Miks just kahevibursetel ilmnes soodumus endale plastiide kodustada, mitte aga hevibursetel, kelle seast htki fotosnteesijat ju leitud ei ole? Vastust me veel ei tea vimalik, et seda phjustasid niteks fagotstoosimooduste erinevused nende klaadide vahel.

Fotosnteesiva eellase hpoteesist lhtudes nimetasidki Nozaki jt. knealuse suurklaadi taimedeks (Plantae) [13, 14] (# 2). Selle hiigelrhma iseloomulikuks ldtunnuseks vib seega pidada fotoautotroofiat, hoolimata sellest, et mitmes klaadis leidub olendeid, kellel pole seni leitud fotosnteesiaparaati ega selle jnuseid. Erandid ei muuda reeglit, mratlused ja nimetused vetakse ju kasutusele ldomaduste alusel. Oletame, et kunagi anti vhese juuksekasvuga mehele perekonnanimi Kiilaspea. Prilikul teel andis ta napi karvakasvu edasi ka paljudele meesjrglastele. Kuigi tema naisel ja ka osal poegadest pole olnud soenguga probleeme, psib perekonnanimi Kiilaspea ju suguvsas loomulikult edasi. Nii vib ka osa mitte-fotosnteesivaid olendeid kuuluda taimede sekka vaid suguluse alusel. Seda enam, et fotosnteesivimetuid liike leidub ju isegi klassikaliste fotoautotroofide, hulkraksete taimede seas.


Taimed nagu loomad. Mndagi Nozaki jt. Plantae klaadi olendit on esmapilgul veider taimeks nimetada: vhe sellest, et heterotroofid, sageli tavatsevad nad viburite ja ripsmete jul aktiivselt ringi liikuda. Niisugused on niteks alveolaatide hulka kuuluvad ripsloomad (Ciliophora), kes oma nimetusegi saanud just liikumisorganellide (ripsmete) jrgi. Ripsloomade seast leiame niteks koolilastele hsti tuntud kinglooma. Aktiivset liikumist kipub inimene ikka eelkige loomade omadusena tunnetama.

Ometi on hes mullu avaldatud ts [17] toodud tendeid fotosnteesivime kohta nendegi loomataoliste olendite esivanemal. Nimelt on ripsloomade Paramecium tetraurelia ja Tetrahymena thermophila suurtuuma (ripsloomade rakus leidub kaks tuuma: suur- ja viketuum) genoomist leitud vetikatele omaste valgutpide geene.


lejnud on heterotroofid. Kui taimede olulisim tunnus on fotoautotroofia, siis kigile loomadele on teatavasti omane selle vastand, heterotroofia: ainevahetustp, mis phineb valmis orgaaniliste ainete kasutamisel toitainetena.

lal oli juttu Nozaki jt. fotoautotroofiaga iseloomustuvast suurklaadist Plantae. Stechman ja Cavalier-Smith [20] ristisid sama klaadi mletatavasti kaheviburseteks (Bikonta). Thelepanu vrib aga, et viimati mainitud t koondas ka mlemad lejnud pristuumsete suurklaadid tagavibursed (loomad, seened jt.) ning ambid teise htsesse klaadi, mis ristiti heviburseteks (Unikonta). Selle klaadi rhmades pole fotoautotroofe leitud, kik siin teadaolevad olendid on heterotroofid.

hevibursete htset pritolu kinnitasid 2005. aastal Richards ja Cavalier-Smith [18] lihasvalgu mosiini ehituse alusel. Ka sja ilmunud Burki jt. [4] ning Minge jt. [12] uurimustes oletatakse, et pristuumsete elupuu juur ehk viimane hiseellane asub Unikonta ja Bikonta lahknemispaigas, nii et kumbagi vib pidada monofleetiliseks rhmaks ehk klaadiks [vt. siiski kahtlusi selle kohta: 16].


Tulevik: taimede ja loomade lemriigid? Eeltoodud teave pakub minu meelest suureprase vimaluse korrastada pristuumsete ssteemi, la see n.-. kahte lehte ja anda mlemale suurtaksonile rahvakeelde juurdunud auvrsed ja lihtsad nimetused, mis kummatigi peegeldavad hsti nende klaadide ainevahetustpide iserasusi.

Esiteks, viks kiita heaks jaapanlaste algatuse anda vanale ldtuntud nimetusele taimed (Plantae) uudne, laiem ja paremini hoomatav taksonoomiline sisu, nimetades nnda mitmesuguseid fotoautotroofe ja nende mittefotosnteesivaid sugulasi hlmava kahevibursete suurklaadi. Minu arvates vib Nozaki jt. [13, 14] kontseptsiooni taimede laiendatud mistest jrgida isegi siis, kui selgub, et nende oletus fotosnteesivimest kahevibursete hiseellasel ei pea paika, vaid see vime omandati alles jrglasrhmades primaar-, sekundaar- ja tertsiaarplastiidide eraldi tekke kigus. Thtis on see, et tegemist on pristuumse peremeesraku tasemelt vaadates htse klaadi ehk monofleetilise rhmaga, kus tnapeval on valdav ainevahetustp fotoautotroofia.

Teiseks, lejnud pristuumserhmi Opisthokonta ja Amoebozoa hendavale klaadile Unikonta (hevibursed) viks anda nende heterotroofsele ainevahetus-toitumistbile vastava paralleelnimetuse loomad (Animalia). Uude loomade lemriiki kuuluksid hulkraksete loomade, ambide jt. krval ka seened: esmapilgul muidugi harjumatu lahendus, ent kui mtlema hakata, siis eks olnud omal ajal ilmselt veelgi ebamugavam arvata loomade sekka niteks korallid.

Nii jaotaksime enamiku tnapeval tuntud pristuumseid kaheks flogeneetiliseks lemriigiks nii geneetiliste ja ehituslike tunnuste phjal kui ka valdava ainevahetustbi jrgi. Mistagi, neid radikaalseid samme ei maksa ette vtta enne, kui nii Bikonta kui ka Unikonta monofleetilisus leiab tugeva kinnituse. Ent see vib juhtuda juba lhitulevikus!

Tsi kll, leidub mningaid vheuuritud ainuraksete rhmi, mille koht pristuumsete elupuus pole veel vlja selgitatud (nt. Centrohelida, Apusomonadidae, Collodictyonidae). Sraseid tuntakse ldnimetuse all Incertae sedis (ld. ebakindla paigutusega). Praegu pole teada, kas kik nad kuuluvad hte kahest knealusest suurklaadist, vi leidub pristuumsete elupuus ka mni n.-. kolmas haru. Siiski on pris tenoline, et enamik neid n.-. tundmatuid liigituks lhemal uurimisel emba-kumba suurklaadi.


Tuleviku-lemriikide vrdlus. Niisiis, pristuumsete jaotamist kaheks isemoodi lemriigiks taimedeks ja loomadeks toetavad:

1) praeguse hetke ettekujutus pristuumsete elupuust: arvatavasti jaguneb see kaheks monofleetiliseks rhmaks ehk klaadiks;

2) ainevahetuse ja toitumise omaprad: hed on valdavalt fotoautotroofid ja teised heterotroofid, htedes enamasti leiduvad plastiidid, teistes need puuduvad.

3) raku ehitus: htede seas leidub sagedamini he viburiga ja teiste seas kahe (vi suurema paarisarvu) viburiga rakuvorme: arvatavasti peegeldab see vastavat viburite arvu erinevust nende klaadide eellastel [18].

4) liikumise eripra: hes on hulkraksed vormid pigem liikuva (motiilse) ja teises paigalise

(sessiilse) eluviisiga.

Nende kahe lemriigi vahel ilmneb ka sarnasusi:

1) mlemas suurrhmas leidub nii pris lihtsa kui ka sna keeruka ehitusega olendeid;

2) kummastki suurrhmast on esile kerkinud klaad hulkrakseid olendeid, n.-. looduse kroonid, kes eluslooduse tnapevases ja palja silmaga nhtavas mitmekesisuses mngivad ilmselgelt peaosa. Need on nn. maismaataimed (Embryophyta) ja hulkraksed loomad (Metazoa). Teisisnu, taimed ja loomad vanas heas Aristotelese ehk tavainimese mistes. Tnavusel, Charles Darwini aastal vime suurele evolutsionistile uhkusega kinnitada, et hulkraksete loomade sekka kuulub ka meie Homo sapiens.


Revolutsioon eluteaduses. See oli 1969. aastal, vahetult enne molekulaargeneetika uurimismeetodite kasutuselevttu, kui Cornelli likooli bioloogiaprofessor Robert H. Whittaker [22] kuulutas, et pristuumsete klassifitseerimine kaheks, taimede ja loomade kuningriigiks (kingdom) on aegunud, ja pakkus nende krvale veel kaks kuningriiki: seened ja protistid. Nd, 40 aastat hiljem on aeg prata pilgud tagasi Aristoteleselt ja Linnlt toetust saanud eluslooduse igiammusele phijaotusele taimedeks ja loomadeks. Silmapiiril terendab sstemaatika revolutsioon selle sna tpses thenduses (re taas-; voluto veeretama).


Autor on mitmeklgse abi eest tnulik Marko Prousile. Artiklis on arvestatud ka Mart Viikmaa, Tnu Ploompuu, Erast Parmasto, Eeri Kuke, Tarmo Timmi jpt. mrkusi ja soovitusi.


1. Adl, Sina M. et al. 2005. The new higher level classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists. J. Eukaryot. Microbiol. 52: 399451.

2. Archibald, John M. 2009. The puzzle of plastid evolution. Curr. Biol. 19: R8188.

3. Burki, Fabien et al. 2007. Phylogenomics reshuffles the eukaryotic supergroups.- PloS ONE 2(8): e790, doi:10.1371/journal.pone.0000790.

4. Burki, Fabien et al. 2008. Phylogenomics reveals a new megagroup including most photosynthetic eukaryotes. Biol. Lett. 4: 366369.

5. Cavalier-Smith, Thomas 1981. Eukaryote kingdoms, seven or nine? BioSystems 13: 461481.

6. Cavalier-Smith, Thomas 1998. A revised six-kingdom system of life. Biol. Rev. 73: 203266.

7. Cavalier-Smith, Thomas 1999. Principles of protein and lipid targeting in secondary symbiogenesis: euglenoid, dinoflagellate, and sporozoan plastid origins and the eukaryote family tree. J. Eukaryot. Microbiol. 46: 347366.

8. Cavalier-Smith, Thomas 2002. The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa. Int. J. Syst. Evol. Micr. 52: 297354.

9. Copeland, H. F. 1938. The kingdoms of organisms. Quart. Rev. Biol. 13: 383420.

10. Hackett, J. D. et al. 2007. Phylogenomic analysis supports the monophyly of Cryptophytes and Haptophytes and the association of Rhizaria with Chromalveolates. Mol. Biol. Evol. 24 (8): 17021713.

11. Haeckel, Ernst 1869. Monograph of Monera. Quart. J. Microsc. Sci. 9: 2742.

12. Minge, Marianne et al. 2009. Evolutionary position of breviate amoebae and the primary eukaryote divergence. Proc. R. Soc. B 276: 597604.

13. Nozaki, Hisayoshi et al. 2003. The phylogenetic position of red algae revealed by multiple nuclear genes from mitochondria-containing eukaryotes and an alternative hypothesis on the origin of plastids. J. Mol. Evol. 56: 485497.

14. Nozaki, Hisayoshi et al. 2005. A new scenario of plastid evolution: plastid primary endosymbiosis before the divergence of the Plantae, emended. J. Plant Res. 118: 247255.

15. Prous, Marko 2009. Pristuumsete elupuu. Eesti Loodus (60) 2: 4853.

16. Prous, Marko 2009. Autori lisamaterjal Eesti Looduse 2009. aasta veebruarinumbris ilmunud Marko Prousi artiklile Pristuumsete elupuu http://www.loodusajakiri.ee/eesti_loodus/prous0902_lisa/

17. Reyes-Prieto, Adrian et al. 2008. Multiple genes of apparent algal origin suggest ciliates may once have been photosynthetic. Curr. Biol. 18: 956962.

18. Richards, Thomas; Cavalier-Smith, Thomas 2005. Myosin domain evolution and the primary divergence of eukaryotes. Nature 436: 11131118.

19. Sanchez-Puerta, M. Virginia; Delwiche, Charles F. 2008. A hypothesis for plastid evolution in Chromalveolates. J. Phycol. 44: 10971107.

20. Stechmann, Alexandra & Cavalier-Smith, Thomas 2003. The root of the Eukaryote tree pinpointed. Curr. Biol. 13: R665666.

21. Whittaker, Robert H. 1957. The kingdoms of the living world. Ecology 38: 536538.

22. Whittaker, Robert H. 1969. New concepts of organisms. Science 163: 150160.

23. Woese, Carl Robert & Fox, Georg E. 1977. Phylogenetic structure of the prokaryotic domains: the primary kingdoms. PNAS 74: 5088090.


Vt. veel pristuumsete klaadide ja sstemaatika kohta:

Olli, Kalle 2008. Protistid. http://moritz.botany.ut.ee/~olli/PE/protist.pdf



Raik-Hiio Mikelsaar
28/11/2012
26/11/2012
05/10/2012
09/07/2012
26/06/2012
26/06/2012
22/05/2012