Eesti Looduse fotov�istlus
2010/12



   Eesti Looduse
   viktoriin


   Eesti Looduse
   fotovõistlus 2012




   AIANDUS.EE

Eesti Loodus
Artikkel EL 2010/12
Mida sb pruunkaru Eestis ja Euroopas. Karu khust leiti Eestile uus sipelgaliik

Ilma toiduahelaid tundmata jb looduses paljugi arusaamatuks. Toitumisuuringutel on oluline roll muu hulgas siis, kui on vaja teha phjendatud otsuseid he vi teise liigi vi asurkonna kaitseks vi ohjamiseks. Ka llatusi tuleb toitumisuuringu kigus ette, niteks avastasime karu khust meie aladel seni tundmatu sipelgaliigi.

Metsloomad on ikka liikunud oma toiduobjektide kannul: kui pole sa, pole ka vimalust paikseks jda. Suurte kliimamuutuste aegadel on sellised liikumised olnud vga ulatuslikud, sh. pruunkarul [8, 15]. Toidu kttesaadavusel ja mitmekesisusel on seega keskne roll, mramaks metsloomade levikut, arvukust ja asustustihedust.
Kige laiemalt on enamasti levinud need loomad, kes toituvad mitmekesiselt, s.t. kellel pole vga kitsaid toidueelistusi. Siia hulka kuuluvad ka segatoidulised loomad ehk omnivoorid nagu pruunkaru (Ursus arctos).

Siiski ei tohiks arvata, et omnivooride elu on puhas meelakkumine. Nimelt ei suuda nad taimset toitu seedida kaugeltki nii hsti kui taimtoidulised loomad, loomset toitu omastavad nad aga vhem thusalt kui loomtoidulised loomad. Seega peavad segatoidulised piisava energiahulga kttesaamiseks kas tarbima toiduobjekte suures koguses vi valima saadaolevaist energeetiliselt vrtuslikemad.
Kuna pruunkaru asub looduses toiduahela tipus, siis peegeldab karuasurkonna kekik pris hsti kogu kossteemi seisundit. Pruunkaru on toitumise poolest sna kohanemisvimeline liik, taludes hsti muutusi eri toiduobjektide kttesaadavuses. Kuid nonde kvaliteedi oluline halvenemine (niteks keskkonna saaste tttu) vib karudele teha karuteene.

Toitumistingimusi peetakse pruunkaru kui he suurima segatoidulise imetaja philiseks levikut piiravaks teguriks. Suured muutused toitumisoludes vivad kaasa tuua suuri muutusi karu asurkonnas: selle arvukuses, elupaigakasutuses, seelbi ka asurkonna ruumilises jaotuses. Nii peavad niteks Ameerika hendriikide karu-uurijad just toitumisolude halvenemist juba mnda aega kestnud nn. karusja phjuseks: kui ametnike hinnangul on Yellowstonei karuasurkonna arvukus suurenenud ja asurkond ei vaja kaitset, siis teadlased on vitnud vastu, et tegelikult pole suurenenud mitte karude arvukus, vaid nad on lihtsalt hakanud rohkem ringi liikuma, kuna peamiste toiduobjektide kttesaadavus on tunduvalt halvenenud [7, 11].
Seega, enne kui teha mjukaid ohjamisotsuseid, on hdatarvilik ksikasjalikult tunda loomaasurkonna toitumist. Ei tohi tugineda ksnes meelevaldsetele arvukushinnangutele.

Toitumisuuringu eesmrk oli: 1) teha kindlaks Eesti karu toiduobjektid ja nende energeetiline vrtus, 2) vrrelda karude omastatud toidu taimse ja loomse osa vahekorda, kasutades stabiilsete isotoopide analsi, 3) vrrelda Eesti karude toitumist teiste Euroopa karuasurkondadega, 4) vrrelda karu toitumise iserasusi teiste segatoiduliste imetajate omaga.
Imetajate toitumist saab uurida peamiselt kolmel moel: vljaheidete ehk ekskrementide, maosisu ning stabiilsete isotoopide phjal. Kui esimesed kaks vimaldavad analsida toiduobjektide liigilist koosseisu ja energeetilist vrtust, siis stabiilsete isotoopide anals annab aimu, millises vahekorras loom eri toiduobjekte omastab, s.t. ainevahetuse kigus oma kehakudedesse assimileerib.
Oma uurimuses kasutasime kiki kolme meetodit. Analsisime aastatel 20032004 seitsmest Eesti maakonnast (Lne-Viru, Ida-Viru, Rapla, Jrva, Jgeva, Tartu ja Plva) kogutud 160 karu vljaheidet ja 21 ktitud looma maosisu. Stabiilsete isotoopide analsil kasutasime 39 karult kogutud karvu. Kuna vljaheiteid ei nnestunud koguda le Eesti proportsionaalselt karude hinnangulise arvukusega, siis jtsime lplikku analsi vaid need 142 vljaheite- ja 12 maosisuproovi, mis olid saadud Eesti karuasurkonna n.-. tuumikalalt: Ida- ja Lne-Virumaalt ning Jgevamaalt. Leitud toiduobjektide nimekirjas (vt. lisatekstikast) on siiski mrgitud kigist proovidest mratud liigid.

Karu toidu liigiline koosseis, mahuline osakaal ja energeetiline vrtus. Kogutud vljaheidetest ning maosisudest tegime kindlaks kokku 107 taksonit: 72 taime- ja 34 loomataksonit (enamasti liigi tasemel) ning he seeneliigi (vt. lisatekstikast). Taimejnuseid leidus peaaegu kigis (97%) proovides, ka nende mahuosa oli suur (83%). Ometi nitasid arvutused, et taimed andsid vaid alla poole (44%) karu toidu energeetilisest vrtusest. Samas, loomseid jnused leiti vaid 59% proovidest ja nende mahuosa oli ligi viis korda viksem kui taimedel (17%), ent nad andsid le poole (54%) toidu energeetilisest vrtusest (vt. tpsemalt # 2).
Taimedest olid karud enamasti snud varsi vi lehti, veerandil juhtudest ka vilju (nt. marju). Rohttaimedest olid eeldatult sagedasimad lopsakad ja mahlased taimed: mitmesugused sarikalised (nt. harilik naat, mets-harakputk, harilik heinputk, siberi karuputk) ja korvielised (nt. takjas, seaohakas, vilill). Marjadest olid karud snud laialt levinud liike, nagu mustikas, pohl, jhvikas ja vaarikas.
Leidsime ka he seeneliigi kollaka juurephkli, millest ks mesikpp oli khu punni snud. Phiosa selgrootutest loomadest hlmasid sipelgad, keda kokku leiti 21 liiki. Peale nende mrati karu toidust kindlaks veel ks kahetiivalise vastne, liblika rvik, mned mesilased ning ka ks tigu.
Peaosa toidus mratud selgroogsetest loomadest on imetajad, keda tuvastati kuus liiki: metssiga, khrikkoer, pder, metskits, veis ja kodusiga (viimased kaks on prit sdakohtadesse viidud korjustest). Peale imetajate leiti veel kala, sisaliku ja linnu jnuseid.

Pder. Esmapilgul on llatuslik, et pdrajnuseid leiti niivrd vhe: vaid hest Tartumaa vljaheitest. Pder on ju Skandinaavia, Soome ja Venemaa karude oluline saakloom [4, 17, 19].
ks phjusi on kindlasti kevadsuviste ekskrementide vhesus meie valimis: just sellal on ptrade poegimisaeg ja niteks Skandinaavia uuringute jrgi murtakse siis ptru, peamiselt vasikaid, kige rohkem [3, 12].
Teiselt poolt mngib kindlasti rolli see, et Eestis oli uurimisperioodil ptrade asustustihedus mrksa viksem kui neis riikides, kus karud svad ptru vga tihti. Niteks Rootsis, kus karud murravad ligikaudu 26% pdravasikatest, on ptrade asustustihedus (920 ptra 1000 ruutkilomeetril) neli korda suurem, kui oli uurimisperioodil Eesti karude tuumikalal (keskmiselt 218 ptra sama maa-ala kohta). Karude asustustihedus oli sel ajal aga sna hesugune: Rootsis 30 [17] ja Eesti karulevila tuumikalal 33 karu 1000 km2 kohta.
Kolmandaks oli Eestis uurimisperioodil suur alternatiivse saaklooma metssea arvukus. Metssigade murdmise tenosust suurendab asjaolu, et nii karu kui ka metssiga kasutavad meelsasti jahimeeste rajatud sdakohti. Kiki nimetatud asjaolusid arvestades on ptrade tagasihoidlik osakaal meie karu toidus mistetav, ilmselt saavad Eesti karud enamasti oma loomse toidu vajaduse rahuldatud ilma ptru olulisel mral murdmata.

Sipelgad. Kui energiat sai karu imetajatest ligi kolm korda rohkem kui putukatest, siis imetajate jnuseid leidus vaid 17% proovidest putukate 54% vastu.
Putukatest olid lekaalukalt kige olulisemad sipelgad, kes kuuluvad pruunkaru kirjusse toidunimekirja peaaegu kikjal tema levilas. Mrmekofaagiat (sipelgatest toitumist) saab phjendada asjaoluga, et sipelgad on kindel ja arvukas toiduobjekt, milles on kllaldaselt valku ja energiat ning arvatavasti ka olulisi aminohappeid.
Eesti karuproovidest mrasime 21 liiki sipelgaid. Seda on alla poole siinmail kindlaks tehtud 52 sipelgaliigist: ligi kaks aastakmmet tagasi Eesti Looduses les loetud 48 liigile [9] lisagem kolm liiki Vambola Maavara ksikirjalistest ja suulistest andmetest ning siinkirjeldatud uuringu maosisudest tuli lagedale veel ks liik, hobusipelgate hulka kuuluv Camponotus fallax. Seda liiki pole meil loodusest veel leitud, mujal elab ta valdavalt vanades lehtpuistutes, peamiselt tammikutes, vanade tammede koore all. Kui ta meilgi loodusest leitakse, siis saab sipelgas endale ka eestikeelse nime. Kas pole hmmastav, et karu toitumisuuringu kaudu on vimalik saada jlile seni leidmata loomaliikidele meie faunas!
Eesti karude toidus on sipelgad kige olulisemad suvel, mil neist saadakse peaaegu kolmandik koguenergiast. Sel ajal ampsavad karud kolmveerandi toidukordade juurde sipelgaid ja sugugi mitte thise osa, vaid tervelt 15% toidu kogumahust. Ka mujal tehtud uuringute jrgi eelistab karu suviti toiduks sipelgaid. Nimelt suureneb suve edenedes taimedes kiudainete hulk, muutes nad vhem toitvaks ja kindlasti ka vhem maitsvaks, aga rohkelt valku ja rasvu sisaldavaid sipelgaid on suvel laialt saada.
Kevadel ja sgisel sipelgad karu toidus nii olulised ei ole, kuigi iga teine ekskrement neid sisaldab. Kui suvel annavad sipelgad karude koguenergiast 26%, siis kevadel ja sgisel vastavalt 8% ja 6%. Jrelikult on sipelgad kevadel ja sgisel pigem meeldiv toidulisand. Phjus seisneb osalt selles, et kevade saabudes kulub veel hulk aega, enne kui sipelgad muutuvad aktiivseks ja tulevad lemisse pinnasekihti karu kpaulatusse. Pesakuhilas elutsevad liigid aktiveeruvad varem kui puidus ja pinnases elavad liigid, mistttu kevadistes ekskrementidest leidsimegi ainult kuklasi ja murelasi. Sgisel seevastu eelistab karu valgurikkale menle ssivesikurikast toitu (marjad jms.), et varuda talveks korralik rasvakiht kasuka alla.
Mitte ainult kevadel, vaid ka ldiselt sb karu sipelgatest eelkige kuklasi ja murelasi. Neid, eriti kuklasi, mrkavad karud suurte pesakuhilate tttu kige lihtsamini. Toitudes lhub karu vahel sipelgapesa tiesti laiali (# 3). Liikidest on esiplaanil kolm: arukuklane, palukuklane ja mullamurelane. Rautsikuid ja hobusipelgaid on karu toidus vhem.
Sipelgate biomassiks karu tuumikalal hindasime 7,6 kg/ha. ritasime vlja selgitada, milliseid sipelgarhmi karud eelistavad, s.t. milliseid leidub ekskrementides suhteliselt rohkem vrreldes nende hinnangulise kttesaadavusega loodusest.
Kuigi hobusipelgate kttesaadavus on viksem kui paljudel teistel, niteks kuklastel ja murelastel, nitasid tulemused, et meie karud eelistavad hobusipelgaid: nad on kopsakamad ja suurema toitevrtusega kui teiste sipelgarhmade isendid. Samas paiknevad nende viksed pesad suhteliselt hredalt, seetttu pole isegi karul neid nii lihtne leida kui mne muu rhma sipelgaid.
Rautsikute kohta on Sloveenias leitud, vrreldes nende kttesaadavust ja tarbimist, et karud pigem vldivad neid [5]. Tegemist on sna agressiivsete, palju sipelghapet sisaldavate sipelgatega, kelle pesad ei ole teab mis suured ja pealegi paiknevad pinnases. Samuti on neil suhteliselt paks kitiinkest, mistttu nad seeduvad halvasti. Murelased ja kuklased on seetttu rautsikutest tunduvalt suuprasemad. Ometi Eestis tehtud uuring Sloveenias tehtud jreldust ei kinnitanud ega nidanud, et rautsikuid vlditaks.
Kuklased on ainukesed, keda tarbiti vhem, kui nende saadaoleva biomassi jrgi eeldanuks. Seda saab seletada asjaoluga, et kuigi nende biomass on lekaalukalt suurem kui teistel sipelgatel, paiknevad nende pesad kllaltki hajusalt.
Karule kttesaadav sipelgate biomass ja liigiline koosseis erineb karu areaali ulatuses suuresti. Kui Eesti ja Rootsi [16] karud saavad sipelgatest kaaluka osa aastasest energiavajadusest (eriti suvel), siis Slovakkia [14] karude puhul on see osa thine.

Stabiilsete isotoopide anals. Nagu artikli alguses mainitud, rakendasime toitumisuuringus ka stabiilsete isotoopide meetodit (vt. lisatekstikasti), et teha kindlaks karude omastatud (s.t. kehakudedesse assimileeritud) taimse ja loomse toidu vahekord. Vrdlusmaterjalina kasutasime vga laia spektrit karu taimsetest ja loomsetest toiduobjektidest. Selle meetodi abil tehtud phijreldus oli, et Eestis elavad karud omastavad taimset ja loomset toitu vrdsel mral: taimset 49% ja loomset 51% (vt. ka # 4). Arvestades aga taimede mrksa kehvemat seedumist vrreldes loomsega, on tarbitavate ehk sisse sdavate taimede kogus mrksa suurem. Seda nitas ka toiduosiste anals: taimse toidu osakaal oli 83% ja loomsel 17%. Seega tuleb vhemasti karu puhul selget vahet teha omastataval ja tarbitaval toidukogusel.

Aastaajad. Vib kindlalt vita, et aastaajad jtavad karude toidu koostisesse tugeva jlje: erineb nii putukate, rohttaimede, teraviljade kui ka marjade tarbimine (# 6). Kui kevadel on karude toidus imetajate krval olulisemad energiaallikad mitmesugused rohttaimed, siis suvel sipelgad. Suvise atleetliku proteiinidieedi jrel asuvad karud sgisel aga maiustama: ssivesikurikastest toiduobjektidest (teravili, marjad, puuviljad) saavad nad sel ajal 80% toiduenergiast.

Mille poolest erineb meie karu toitumine Euroopa karude omast? Vastuse leidsime, vrreldes hesuguse metoodikaga tehtud uurimistid siin maailmajaos: koos meie uuringuga sai neid kokku seitse. Need uurimused andsid teavet viie riigi kohta: Sloveenia, Slovakkia, Rootsi, Norra ja Eesti
Meie karude kevadine ja sgisene toitumine sarnaneb enim Slovakkia ja suvine Rootsi karude omaga. Krvutanud andmeid piirkonniti, ilmnes, et kogu aasta vltel svad luna pool elavad karud suhteliselt rohkem taimset ja vhem loomset toitu kui phja pool elavad karud. Eriti selgelt tuli see suundumus esile kevadel ja suvel, olles siis ka statistiliselt oluline (# 6). Seega, kui kevadel ja suvel erineb karude toidusedel uuritud maades laiuskraadi alusel, siis sgisel vajavad kik taliuinakuks rasvavarusid ning neid on kige otstarbekam koguda just ssivesikurikkast taimsest toidust.
Meie uuring nitab seega, et vhemasti pruunkaru puhul ei saa kusagil mujal Euroopas, isegi mitte meile lhedal asuvates piirkondades (nagu Rootsi) tehtud uuringute tulemusi ldistada Eesti karudele.

Vrdlus teiste omnivooridega. Kllap on samamoodi kui karudel ainulaadne ka paljude teiste loomaliikide toidusedel Eestis. Erineb ju laiuskraaditi nii loomade energiatarve kui ka toiduobjektide kttesaadavus eri aastaaegadel. Seda silmas pidades vrdlesime ka teiste omnivooride (mger ja metsnugis) taimse ja loomse toidu vahekorda eri laiuskraadidel Euroopas. Selgus, et ka need kaks liiki tarbivad phja pool suhteliselt rohkem loomset toitu. Mgra puhul oli see suundumus tugev nagu karulgi, metsnugisel nrgem, ent siiski statistiliselt oluline.

Inimtekkeline toit. ks oluline metsloomade toitumise uuringute aspekt on inimtekkelise ehk antropogeense toidu tarbimine. Karud kipuvad kogunema sinna, kus antropogeenne toit on kergesti saadaval (metsloomade sdakohad, prgi jne.) ning vivad phjustada probleeme. Seda teemat ksitleme aga lhemalt hes jrgmises artiklis.

Toitumisuuringutel on ka tulevikus tita vga oluline roll. 2010. aasta alguses palus ks hinnatumaid rahvusvahelisi loodusteaduse ajakirju Nature mitmel tuntud teadlasel esitada oma ettekujutus 2020. aasta thtsamatest probleemidest. koloogia valdkonnas toodi peamisena esile vajadus ennustada ja takistada elurikkuse ja kossteemide hvingut [10]. he olulisema uurimisvaldkonnana soovitati prata suuremat thelepanu toitumisvrgustikele. Neid tuleks rohkem vlja selgitada ja hinnata nende vimet pidada vastu muutustele, sh. hirimisele ja osa llide (liikide) kadumisele. Meie koduplaneedil hakkavad ju ha enam domineerima kunstlikud kossteemid: elukeskkond, mille inimene on mber kujundanud ja kus elavad ebaloomulikud kooslused.
Leiti, et toitumisuuringud vajavad eri valdkondade teadlaste koostd. Senisest enam peaks rakendama niteks geeni- ja stabiilsete isotoopide analsi, et teha kindlaks eri toiduobjekte ja nende osakaalu, teisisnu: kes keda ja kui palju toiduvrgustikus sb.

Ksitletud toitumisuuring on tegelikult mrksa komplekssem, siinsest kirjatst leiab vaid kige olulisemad tulemused. Huviline saab lisateavet ajakirja Annales Zoologici Fennici 2009. aasta detsembrinumbris avaldatud teadusartiklist [18], mida saab lugeda ka veebis: http://www.sekj.org/PDF/anz46-free/anz46-395.pdf

Suur tnu kigile, kes on aidanud karuproove koguda, eriti aga A. Aaljale, S. Kaivapalule, H. Koppale, T. Lepikule, A. Lingile, R. Luhtojale, U. Mlbergile, R. Riisile, E. Roobale, J. Saeallele, V. Sepale, R. Vahterile ja R. Veskimele. Aith neile, kes on aidanud teha teadusanalse: K. Hobsonile, E. Urtonile, B. Kullmannile, M. Sarvele ja V. Tilgarile. Karu toitumisuuringut rahastasid keskkonnainvesteeringute keskus, haridus- ja teadusministeerium (sihtfinantseeritavate teemade uurimistoetused) ja Tartu likooli bioloogilise mitmekesisuse tippkeskus (FIBIR).

1. Barnes, I. et al. 2002. Dynamics of Pleistocene population extinctions in Beringian brow bears. Science 295: 22672270.
2. Brattstrom, Oskar et al. 2010. Understanding the migration ecology of European red admirals Vanessa atalanta using stable hydrogen isotopes. Ecography 33: 720729.
3. Dahle, B. et al. 1998. The diet of brown bears Ursus arctos in central Scandinavia: effect of access to free-ranging domestic sheep Ovis aries. Wildlife Biology 4: 147158.
4. Elgmork, Kare; Kaasa, Jon. 1992. Food habits and foraging of the brown bear Ursus arctos in Central South Norway. Ecography 15: 101110.
5. Groβe, C. et al. 2003. Ants: A food source sought by Slovenian brown bear (Ursus arctos)? Canadian Journal of Zoology 81: 19962005.
6. Hobson, Keith A. et al. 2009. A Method for Investigating Population Declines of Migratory Birds Using Stable Isotopes: Origins of Harvested Lesser Scaup in North America. PLoS ONE 4: 7915.
7. Knibb, David 2008. Grizzly wars: the public fight over the great bear. Eastern Washington University Press, 284.
8. Korsten, Marju et al. 2009. Sudden expansion of a single brown bear lineage in northern continental Eurasia: a general model for mammals after the last ice age? Molecular Ecology 18: 19631979.
9. Maavara, Vambola 1993. Kui palju on Eestis sipelgaid? Eesti Loodus 44 (1): 912.
10. Norvig, Peter et al. 2010. 2020 visions. Nature 463: 2632.
11. Peacock, Andrea; Peacock, Doug 2009. In the presence of grizzlies: sharing our world with the great bear. Globe Pequot Press 239.
12. Persson, Inga-Lill et al. 2001. The diet of the brown bear Ursus arctos in the Pasvik Valley, northeastern Norway. Wildlife Biology 7: 2737.
13. Richards, Michael P. et al. 2008. Isotopic evidence for omnivory among European cave bears: Late Pleistocene Ursus spelaeus from the Pestera Cu Oase, Romania. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 105: 600604.
14. Rigg, Robin; Gorman, Martyn 2005. Diet of brown bears (Ursus arctos): new results from the Tatras region and a comparison of research methods. Vskum a ochrana cicavcov na Slovensku VII: 6179.
15. Saarma, Urmas et al. 2007. Mitogenetic structure of brown bears (Ursus arctos L.) in north-eastern Europe and a new time-frame for the formation of European brown bear lineages. Molecular Ecology 16: 401413.
16. Swenson, Jon E. et al. 1999. Bears and ants: myrmecophagy by brown bears in central Scandinavia. Canadian Journal of Zoology 77: 551561.
17. Swenson, Jon E. et al. 2007. Predation on moose calves by European brown bears. Journal of Wildlife Management 71: 19931997.
18. Vulla, Egle et al. 2009. Carnivory is positively correlated with latitude among omnivorous mammals: evidence from brown bears, badgers and pine martens. Annales Zoologici Fennici 46: 395415.
19. Пажетнов, В. С. 1990. Бурый медведъ (Brown bear). Агропромиздат, Москва: 215.


Egle Tammeleht (snd. Vulla, 1980) ja Marju Korsten (1981) on Tartu likooli koloogia ja maateaduste instituudi zooloogia osakonna doktorandid (karu toitumisuuring on osa E. T. valmivast doktoritst); Harri Valdmann (1954) on sama asutuse lektor ja Urmas Saarma (1967) sama asutuse vanemteadur. T uurimisrhma tdega saab lhemalt tutvuda www.lote.ut.ee/zooloogia/teadus/imetajad
Malle Leht (1953) ja Ants-Johannes Martin (1946) on Eesti maalikooli pllumajandus- ja keskkonnainstituudi vanemteadurid.
Peep Mnnil (1965) ttab keskkonnaministeeriumi keskkonnateabe keskuse ulukiseire osakonna juhatajana.

LISAKAST 1:
Taime- ja loomaliikide mramine vljaheidete ja maosisu jrgi

Ekskremendianals ning maosisude anals on levinuimad toitumise uurimise meetodid ning nende esimesed etapid on vga sarnased: vljaheitest vi maosisust pestakse selal vlja seedunud aines ning selale jnud vheseedunud toiduosakeste phjal tehakse kindlaks tarbitud toiduobjektid ja hinnatakse nende mahulist osakaalu. Mramise phitvahend on stereomikroskoop.
Vljaheite puhul on toit lbinud juba kogu seedekulgla ning seetttu oleneb eri toiduobjektide osakaal peale sissesdud koguse ka sellest, kui hsti ks vi teine toidupala on seedunud. Sestap sageli lehinnatakse halvasti seeduva toidu hulka (taimne) ja alahinnatakse hstiseeduva toidu hulka (loomne). Et seda vltida, korrutatakse vljaheitest mdetud iga toiduobjekti mahuprotsent katseliselt kindlaks tehtud parandusteguriga, mis arvestab vastava toiduobjekti seeduvust. Nii saadakse toiduobjektide hinnanguline osakaal tarbitud toidus.
Sraseid parandustegureid on hakatud vhehaaval kasutama alates eelmisest aastakmnest..
Omaette parandustegurid on ka selleks, et mahtude jrgi hinnata eri toiduobjektide energeetilist osakaalu looma toidus.
Et maos pole toiduobjektid veel kuigi seeditud, ei pea parandustegureid kasutama. Paraku saab analsida vaid tapetud looma mao sisu, seetttu on vimalik piisav andmehulk koguda ainult intensiivselt ktitavatelt liikidelt. Sel phjusel kasutatakse paljude loomade puhul maosisu uuringut vaid vljaheiteuuringu tiendusena.
Sipelgate pead ja rindmikud jvad terveks isegi lindude lihasmaos, ammugi lbivad kitiinosad seedumata karu seedetrakti. Enamasti silib isegi karvastik. Pea ja rindmiku kitiinkesta struktuur ning karvastik vimaldab mrajate ja kogemuste abil mrata sipelgad liigini (# 7) ning hinnata nende arvukust proovis. Abiks on ka silinud tagakehad, tundlad ja jalad. Teades iga sipelgaliigi isendite keskmist toor- ja kuivkaalu, saame arvutada ka sdud sipelgate kogukaalu, eri liikide osakaalu ning energeetilise osathtsuse karu toidus.
Taimejnuseid on keerukas vlistunnuste alusel liigini mrata. Alati see ei nnestugi, sest pehmemad taimeosad, eriti kaheiduleheliste lehed, on proovides sageli vga lagunenud. Krreliste lehed panevad seedimisele veidi paremini vastu. Pisut kergem on mrata taimejnuseid maosisust, kus toit on vhem lagunenud, eriti siis, kui karu on taimi sisse ahminud suurte tkkidena.
Kui proovides leidub seemneid, on olukord hlpsam: enamasti seemnete kestad ei seedu, oma viksuse tttu ei satu suur osa seemneid ka karu hamba alla ning jvad terveks, nii saab neid mrata liigini. Seemneid on proovides rohkesti sgisel marjade smise aegu ja siis, kui karu on astunud lbi unaaiast, teraviljapllult vi mnelt viljahoidla prahiplatsilt.
Taimeliike mrates on abiks seemnekogud ja herbaariumid, vajaduse korral kasutatakse vrdlusena ka vrskeid taimi. Ekskrementidest saab taime- ja loomaliike mrata ainult kogenud spetsialisti abiga.

LISAKAST 2:
Stabiilsete isotoopide meetod loomade toitumisuuringutes

Iga keemilise elemendi aatomituumas on kindel arv prootoneid prootonite arvu jrgi eristataksegi elemente , kuid neutronite arv ja seega ka aatomi mass vib varieeruda. Selliseid he keemilise elemendi eri aatommassiga (eri neutronite arvuga) vorme nimetatakse selle elemendi isotoopideks.
Leidub nii stabiilseid kui ka mittestabiilseid, s.t. kergesti lagunevaid isotoope. Stabiilsed isotoobid, mis psivad muutumatuna ka siis, kui loom on need toiduga sisse snud ja oma kehasse assimileerinud, on leidnud rakendust toitumisuuringutes. Nimelt peegeldab eri stabiilsete isotoopide suhteline hulk looma kudedes nendesamade isotoopide hulka tema toiduobjektides. Eri toiduobjektides omakorda on aga fotosnteesi jms. eriprade tttu stabiilsete isotoopide koosseis priski ainulaadne. Asjaomaseid valemeid kasutades saab nd looma kudede isotoopkoostise jrgi arvutada, kui palju mingit toiduobjekti on see loom tarbinud.
Loomulikult on selle meetodiga vimatu kindlaks teha toiduobjektide liike (vlja arvatud loomade puhul, kelle toidusedelisse kuulub vaid paar liiki, mis oma isotoopselt koostiselt erinevad). Kll aga vimaldab meetod vga hsti selgitada eri troofilistel astmetel olevate toiduobjektide vahekorda, nt. omastatud taimse ja loomse toidu osakaalu.
Meetodi vrtus seisneb ka selles, et erinevalt tavalisest vljaheiteproovist ei nita isotoopanals mitte he toidukorra koostist, vaid olenevalt analsitavast koest paari ndala toitumist (nt. vere anals) vi isegi kogu elu jooksul sdu koostist (luu kollageeni anals). Meie analsisime karude karvu, mis peegeldavad karu toitumist kogu karva kasvuperioodi vltel, s.o. suvest hilissgiseni.
Kige sagedamini kasutatakse toitumisuuringutes ssiniku (13C/12C; arv elemendi thise ees nitab neutronite arvu aatomis) ja lmmastiku (15N/14N) stabiilseid isotoope, sest need on looduses vga laialt levinud. Neid kasutasime ka Eesti karude puhul.
Tnapeva loomade krval saab stabiilsete isotoopide meetodi abil uurida, kuidas toitusid muistsetel aegadel elanud loomad, niteks vljasurnud koopakaru (Ursus spelaeus) ja lhikoonuline karu (Arctodus simus), tehes kindlaks subfossiilsete luude isotoopkoostise [16, 17].
Stabiilstete isotoopide kasutusala ha laieneb, niteks uuritakse nende abil ka lindude ja liblikate rnnet [niteks 18, 19]. Kuna toiduobjektide kttesaadavus on piirkonniti erinev, siis on ka eri paigus elavate organismide isotoopkoostis erisugune.

LISAKAST 3 /TAIMED, SEENED JA LOOMAD ERISTADA ERI VRVI TAUSTADEGA!/:
-------------------------------------------------------------------------------------------------
Eesti karude 20032004 kogutud vljaheidetest ning maosisust mratud taime-, seene- ja loomaliigid

TAIMED
Krrelised (17 liiki):
Pldtimut (Phleum pratense)
Aas-rebasesaba (Alopecurus pratensis)
Soo-kastehein (Agrostis canina)
Valge kastehein (Agrostis stolonifera)
Kastik (Calamagrostis sp.)
Luht-kastevars (Deschampsia caespitosa)
Harilik kaer (Avena sativa)
Longus helmikas (Melica nutans)
Harilik sinihelmikas (Molinia caerulea)
Harilik kerahein (Dactylis glomerata)
Ahtalehine nurmikas (Poa angustifolia)
Aasnurmikas (Poa pratensis)
Harilik aruhein (Festuca pratensis)
Punane aruhein (Festuca rubra)
Harilik nisu (Triticum aestivum)
Harilik orashein (Elymus repens)
Harilik oder (Hordeum vulgare)
Roosielised (8 liiki):
Ml (Geum sp.)
Harilik vaarikas (Rubus idaeus)
Lillakas (Rubus saxatilis)
Maasikas (Fragaria sp.)
Kortsleht (Alchemilla sp.)
Aed-unapuu (Malus domestica)
Harilik pihlakas (Sorbus aucuparia)
Must aroonia (Aronia x prunifolia)
Korvielised (8 liiki):
Linnukapsas (Lapsana communis)
Harilik jnesesalat (Mycelis muralis)
Takjas (Arctium sp.)
Seaohakas (Cirsium oleraceum)
Villohakas (Cirsium heterophyllum)
Vilill (Taraxacum sp.)
Soo-koeratubakas (Crepis paludosa)
Paiseleht (Tussilago farfara)
Sarikalised:
Harilik naat (Aegopodium podagraria)
Mets-harakputk (Anthriscus sylvestris)
Harilik nr (Pimpinella saxifraga)
Harilik heinputk (Angelica sylvestris)
Siberi karuputk (Heracleum sibiricum)
Mustikalised:
Harilik jhvikas (Oxycoccus palustris)
Sinikas (Vaccinium uliginosum)
Harilik mustikas (Vaccinum myrtillus)
Harilik pohl (Vaccinium vitis-idaea)
Huulielised:
Koldnges (Galeobdolon luteum)
Hlmine iminges (Lamium hybridum)
Maajalg (Glechoma hederacea)
Tulikalised:
Roomav tulikas (Ranunculus repens)
Metstulikas (Ranunculus cassubicus)
Ristielised:
Raps (Brassica napus subsp. napus)
Harilik unilook (Sisymbrium officinale)
Kuslapuulised:
Kuslapuu (Lonicera xylosteum)
Lodjapuu (Viburnum opulus)
Kanarbikulised:
Kanarbik (Calluna vulgaris)
Sookail (Ledum palustre)
Mailaselised:
Must vgihein (Verbascum nigrum)
Klmamailane (Veronica chamaedrys)
Teelehelised:
Suur teeleht (Plantago major)
Sstlehine teeleht (Plantago lanceolata)
Loalised:
Luga (Juncus sp.)
Piiphein (Luzula sp.)
Likheinalised:
Krkjas (Scirpus sp.)
Tarn (Carex sp.)
Muud taimed:
Aasosi (Equisetum pratense)
Harilik haab (Populus tremula)
Harilik sarapuu (Corylus avellana)
Krvenges (Urtica dioica)
Hapu oblikas (Rumex acetosa)
Harilik vaher (Acer platanoides)
Paakspuu (Frangula alnus)
Valge ristik (Trifolium repens)
Kartul (Solanum tuberosum)
Harilik kellukas (Campanula patula)
Mramata kpaline

SEENED
Kollakas juurephkel (Rhizopogon luteolus)

LOOMAD
Imetajad:
Metssiga (Sus scrofa)
Metskits (Capreolus capreolus)
Pder (Alces alces)
Khrikkoer (Nyctereutes procyonoides)
Veis (Bos taurus)
Kodusiga (Sus scrofa domestica)

ks mramata lind, sisaliklane, luukala ning tigu

Sipelglased (21 liiki)
Kuklased (11 liiki):
Palukuklane (Formica polyctena)
Laanekuklane (Formica aquilonia)
Arukuklane (Formica rufa)
Karukuklane (Formica lugubris)
Liivakuklane (Formica pratensis)
Knnukuklane (Formica trunctorum)
Sametkuklane (Formica cinerea)
Tuhmjas kuklane (Formica cunicularia)
Rvkuklane (Formica sanguinea)
Raudkuklane (Formica fusca)
Niidukuklane (Formica execta)
Murelased:
Mullamurelane (Lasius niger)
Niidumurelane (Lasius flavus )
Hall murelane (Lasius alienus)
Juuremurelane (Lasius umbratus)
Puumurelane (Lasius fuliginosus)
Hobusipelgad:
Lne-hobusipelgas (Camponotus ligniperda)
Taiga-hobusipelgas (Camponotus herculeanus)
Camponotus fallax
Rautsikud:
Tavarautsik (Myrmica ruginodis)
Niidurautsik (Myrmica rubra)

ks mramata kahetiivaline, liblikaline ning mesilane



Egle Tammeleht, Marju Korsten, Malle Leht, Ants-Johannes Martin, Ave Lind, Peep Mnnil, Harri Valdma
28/11/2012
26/11/2012
05/10/2012
09/07/2012
26/06/2012
26/06/2012
22/05/2012