Eesti Looduse fotovõistlus
06/2003



   Eesti Looduse
   viktoriin


   Eesti Looduse
   fotovõistlus 2012




   AIANDUS.EE

Eesti Loodus
sigimine EL 06/2003
Suguline sigimine on mõistatus evolutsiooniuurijaile

Miks me sigime suguliselt, kui saaks ka lihtsamalt? Sugulise sigimise kulukus on ilmne, sugulisusest saadavad kasud pole seevastu senini lõplikult selged.

Kui jutt läheb sugulisele sigimisele, kangastub meile eelkõige intiimne kontakt kahe eri soost olendi vahel. Sageli liigub mõte edasi ka järglastele, kes sellisel viisil alguse saavad ja mõne aja pärast ilmavalgust näevad. Harvem mõtleme sellele, mida bioloogid sel puhul tähtsaimaks peavad: DNA rekombineerumist ehk uue, unikaalse geenikombinatsiooni (genotüübi) teket vanematelt saadud geneetilise materjali ümberjagamise tulemusena.

Suguline protsess ongi määratletud rekombinatsiooni kaudu, seos sigimisega on tegelikult sekundaarne [10]. Seose tekkimisel osutus ilmselt määravaks puhtpraktiline asjaolu. Nimelt oleks meil, hulkraksetel, oma miljarditest rakkudest koosnevate kehadega lihtsalt väga keeruline DNA-vahetust teha. Ehk just seetõttu ongi rekombinatsioon seotud elutsükli selle üürikese osaga, mille me veedame üherakulisena. Ainuraksetel organismidel ei pruugigi sugulisus olla sigimisega seotud, näiteks tüüpiliselt pooldumise teel paljunevatel bakteritel tekivad uued geenikombinatsioonid sellest protsessist enamasti sõltumatult [11].

Veel harvem kui geenidele mõtleme tõenäoliselt sugulise protsessi põhjustele. Me oleme lihtsalt harjunud mõttega, et suguliselt sigime me ise ja enamik taimi ning loomi, kellega igapäevaelus kokku puutume. Harjunud olemine ei tähenda paraku veel mõistmist ning see üldine tõde leiab siinkohal endale värvika väljenduse. Sugulisuse lai levik kujutab endast eluslooduses parasjagu põnevat mõistatust; tegu on kindlasti ühe suurima seni lõplikult lahendamata üldbioloogilise probleemiga [1, 10]. Asja lähemalt uurides selgub nimelt, et suguline sigimine on keeruline ja kulukas. Seetõttu on mitu ilmset põhjust, miks looduslik valik peaks suguta sigimist alternatiivina soosima. Sugulisuse eelised on seevastu märksa vähem ilmsed ning pole üldsegi lihtne mõista, miks sugulised vormid pole sugututele olelusvõitluses alla jäänud.

Sigida saab ka suguta ja väga edukalt. Suguta sigivad näiteks bakterid, paljud õistaimed, selgrootutest loomadest lameussid, keriloomad, aerjalalised, lehetäid ning paljud muudki putukad; meie senistelegi teadmistele vastav nimekiri sellistest olenditest on aukartustäratavalt pikk [1].

Suguta sigimine võib olla vegetatiivne või partenogeneetiline. Vegetatiivselt paljunetakse näiteks pooldudes või pungudes ehk siis viisil, millel pole sugulise paljunemise masinavärgiga mingit seost. Partenogeneesi puhul tundub seevastu kõik esmapilgul “õige”, kuid sugulise sigimise protsessist on mingi etapp välja jäänud. Selline puudulikult toimiv süsteem ei taga enam rekombinantsete järglaste sündi ja järglased on emaga geneetiliselt identsed. Selgroogsetel loomadel pole partenogenees tavaline, kuid kaugeltki mitte tundmatu nähtus – ilma oma DNAd rekombineerimata toovad järglased ilmale ka mõned kalad, konnad ja sisalikud. Partenogeneetilisi vorme pole teada vaid lindude ja imetajate hulgas. Lindudel kehtib see väide siiski ühe erandiga: on õnnestunud aretada partenogeneetiline kalkunitõug.

Partenogeneesi vormid ja mehhanismid on väga mitmekesised. Minevikus sugulise paljunemise teenistuses olnud süsteem võib olla häirunud mitmel moel [1, 7] ja sageli sisaldab partenogeneetilise paljunemise protsess oma varasemast funktsioonist pärit “mittevajalikke” jäänuknähte. Huvitava näite pakub üks Põhja-Ameerika liblikas, keltsavaksik Alsophila pometaria. Selle liigi partenogeneetiliste liinide emased ei hakka paaritumata munema, kuid isase geenid järglastele ei kandu; niisiis on järglased emaga geneetiliselt identsed ja loomulikult on nad kõik ka emased. Suguta sigimises siiski vajalikud isased pärinevad suguta paljunevate kloonidega samal ajal elavate suguliste emaste järglaskonnast.

Niisuguseid näiteid ei pea aga tingimata nii kaugelt otsima: samasugune on lugu ka meie vetes elava hõbekogrega. Emase kogre koetud marjatera hakkab arenema vaid juhul, kui munaraku aktiveerib kuldkogre ehk siis suisa teise liigi spermatosoid. Kuldkogre geenid tuumani ei jõua ja kooruvad kalamaimud on emaga identsed hõbekogretüdrukud. Jäänuknähud annavad tunnistust partenogeneesi suhtelisest noorusest: see sigimisviis pole evolutsioonis enamasti veel ratsionaalseks lihvitud.

Kui võrrelda suguliselt ja suguta sigivate vormide levikupilti evolutsioonipuu eri harudes, võib oletada, et tüüpiline suguline protsess (meioos ja viljastumine) on tekkinud kunagi väga kauges minevikus kõigi eukarüootsete organismide ühisel eellasel [2]. Hulga hiljem on suguline sigimine võinud asenduda partenogeneetilisega, seda on juhtunud sõltumatult väga paljudes rühmades ja mitmel moel. Üleminek partenogeneesile toimub seega üsna “lihtsalt” ja sugulisuse laia levikut seletades ei saa me ilmselt tugineda argumentidele, et suguline sigimisviis on ainuvõimalik ning sellest loobuda keerukas. Ikka oleks saanud loobuda ja kui seda pole tehtud, siis peab olema mõjuv põhjus.


Suguline sigimine on kulukas. Lahksooliste vormide puhul (kõik suguliselt sigijad pole lahksoolised!) võib ilmseimaks ja enamasti olulisimaks sugulisuse hinnaks pidada nn. isaste hinda [9]. Osutub, et suguta sigimine on sugulisest märksa kiirem. Pole keeruline veenduda, et tootes poegade asemel partenogeneetilisi tütreid, tagaks emane endale kaks korda rohkem lapselapsi kui tema suguliselt sigiv õde ning lapselapselapsi oleks tal juba neli korda rohkem (joonis). Suhteline erinevus kahekordistub iga põlvkonnaga, kuna partenogeneetiliselt paljunejal poleks vaja “raisata” ainet, aega ja energiat isaste tootmiseks. Kahekordne on kirjeldatud eelis eeldusel, et sugulise sigimise korral on sugude suhe 1:1. Seda suhet emaste kasuks muutes võiks ju ka sugulisuse hinda vähendada, kuid ilmneb, et selline võte ei tööta hästi – põhjusi puudutab lühidalt Raivo Männi artikkel eespool.

Kulukas isassugupool tekitab seega väga tugeva loodusliku valiku surve partenogeneetilise paljunemise kasuks: looduslik valik soosib ju alati edukamalt, st. kiiremini paljunejaid. Kui isaste hinda tasakaalustavaid tegureid poleks, peaksid suguta sigijad suguliste vormide üle väga kiiresti ülekaalu saavutama, ehk teaduslikumalt väljendudes peaks partenogeneetiline mutant suguliselt sigijad populatsioonist välja tõrjuma ja seal ainsa vormina kinnistuma. On välja arvutatud, et üheainsa partenogeneesile siirdunud mutandi järglaskond muutuks miljoniisendilises populatsioonis ainuvaldavaks 50 põlvkonna jooksul [8].

Isaste hind pole ainuke sugulise sigimisega kaasnev ebameeldivus. Lahksoolisusega kaasneb vajadus leida partner ja seega ka risk, et kaasa jääb leidmata ning sigimised seetõttu sigimata. Selline oht on eriti suur väikese asustustiheduse korral ja olestel, kel puudub võime partnerit kauge maa tagant ligi meelitada, olgu siis laulu või lõhnaga. Kõige selgemalt ilmneb partneri leidmise probleem risttolmlevatel taimedel: liigikaaslase õietolmu vähesus võib oluliselt piirata viljumisedukust. Isegi kui partner leitakse, võib see nõuda tähelepanuväärseid kulutusi. Kaunite õite kasvatamine eeldab taimelt kindlasti suuri jõupingutusi ja loomadelgi ei pruugi vastassugupoole ahvatlemiseks mõeldud nn. signaaltunnused odavalt kätte tulla. Kõrge hind võib olla ka partneri leidmisega seotud käitumisel, nii muudab ju laulev lind või krooksuv konn ennast märgatavaks peale võimaliku partneri ka kiskjale.

Sugulise sigimise nõrgad küljed ei piirdu vaid kahe eelkirjeldatud probleemiga, erijuhtudel võib ette tulla ka teisi hädasid. Ainuraksetel võib näiteks oluliseks muutuda asjaolu, et sugurakkude moodustumise tagav nn. meiootiline pooldumine on aeglasem kui tavaline, mitootiline pooldumine. Ainuüksi seetõttu on suguta paljuneja edukus suurem ja looduslik valik peaks teda soosima.

Sugulise sigimise mõistatuslikkus seisnebki just seigas, et sugulisuse ilmset ja ilmselt kõrget hinda peab tasakaalustama niisama tugev sugulisuse eelis. Millegi tõttu peab suguline sigimine olema sugutust parem – mingi vägi peab ära hoidma selle, et kiiremini paljunevad sugutud vormid tõrjuksid sugulised välja iga liigi igas populatsioonis. Kui sugulisusel sellist eelist poleks, poleks maailmas ka linnulaulu ega lõhnavaid lilleõisi, neid tolmeldavatest kimalastest rääkimata.


Sugulisuse “aeglane” eelis seisneb suguliselt sigivate vormide suuremas evolutsioonipotentsiaalis. Kui keskkond muutub, peavad populatsioonid püsimajäämiseks kohastuma, st. peavad tekkima uued, senisest erinevad geenikombinatsioonid. Kõige välise sära puhul on sugulisuse sügavam sisu ikkagi rekombinatsioonis ehk uute genotüüpide tekitamises vanemate geneetilisest materjalist. Sugulise protsessi puudusel on ainus geneetiliste muutuste allikas mutatsioonid ehk juhuslikud vead vanema geenide kopeerimisel, kuid selliseid vigu ei tule tihti ette. On ilmne, et sugulise sigimise korral on uute kombinatsioonide teke palju kiirem ja seega on ka populatsiooni keskkonnamuutustega kohastumise võime suurem. Muidugi on ka sugulisel protsessil tekkivad geenikombinatsioonid juhuslikud, st. nad pole seotud toimuvate keskkonnamuutustega, kuid neid uusi kombinatsioone tekib palju ja kiiresti, seetõttu on ka tõenäosus uutesse tingimustesse hästi sobiva genotüübi tekkeks võrratult suurem.

Kaudsed tõendid suguliste rühmade suuremast evolutsioonipotentsiaalist on üsnagi ilmsed. Nii on peaaegu kõik vaid suguta sigivatest vormidest koosnevad evolutsiooniharud suhteliselt noored: peaaegu kõigil partenogeneetiliselt paljunevatel liikidel on suguliselt sigivaid sugulasi (üheks väheseks erandiks on siin üks keriloomade selts). Pole põhjust arvata, et üleminekut sugulisusest partenogeneesile poleks toimunud ka varem, st. kauges evolutsioonilises minevikus. Paraku on kõik sellised harud osutunud evolutsioonilisteks umbteedeks: need hallidel aegadel tekkinud partenogeneetilised vormid on praeguseks ammu välja surnud ega ole saanud aluseks uutele sugukondadele, rääkimata seltsidest ja klassidest. Vähemalt osaliselt seetõttu, et suguta sigimise puhul pole saanud tekkida piisavalt uusi geenikombinatsioone, mis oleksid taganud muutunud keskkonnaga kohastumise.

Kuigi sugulisuse suuremas evolutsioonipotentsiaalis avalduv eelis on ilmne, ei saa seda pidada sugulisuse laia leviku põhjuseks. Teisisõnu, sugulisus küll vähendab väljasuremisriski, kuid ei saa öelda, et sugulisus on evolutsioonis kinnistunud, s e s t ta vähendab seda riski. Nimelt on sel moel saadav kasu sedavõrd aeglane, et ei suuda konkureerida suurusjärke lühemas ajaskaalas avalduvate sugulisuse hinna ilmingutega. Kiirem uute geenikombinatsioonide moodustamise võime ilmneb otsese kasuna vaid suuremate ja järsemate keskkonnamuutuste puhul, kuid sellised muutused on ikkagi üsna haruldased. Kahe sellise suurema keskkonnamuutuse vahele jääb kindlasti rohkem kui piisavalt aega selleks, et püsivas keskkonnas avalduvad partenogeneetilisuse eelised jõuaksid rahulikult realiseeruda ja põhjustada suguliste vormide väljasuremise. Selleks ei pruugi ju kuluda üle mõnekümne põlvkonna. Seletamaks sugulisuse konkurentsivõimelisust peame leidma selle sigimistüübi kiireid, st. sugulisuse hinna ilmnemisega samas ajaskaalas toimivaid kasusid.

“Kiired kasud” sugulisest sigimisest. Uurimise ajaloo mõttes varaseim sugulisuse kasu hüpotees näeb rekombinatsioonis DNA-reparatsiooni vahendit: vaid rekombinatsioon võimaldab tekkida mutatsioonivabadel genotüüpidel. Mutatsiooniprotsess on paratamatu ja varem või hiljem kuhjub igasse partenogeneetiliselt sigivasse liini mutatsioone. Nii ei jää teatud aja möödudes sellisesse populatsiooni isendeid, mis ei kannaks ühtegi kahjulikku mutatsiooni. Seda sellepärast, et suguta sigimise korral pärandab ema kõik oma mutatsioonid järglastele, mingit mehhanismi neist lahti saamiseks pole.

Oluline on panna tähele, et eri isendite mutatsioonid pole tõenäoliselt samad – vead on neil tekkinud eri geenides. Üks sugulisuse ehk geenide rekombineerimise eelis ongi selles, et rekombinatsiooni käigus võivad sündida mutatsioonidega vanematest mutatsioonivabad järglased. Need õnnelikud on siis sellised, kes pärisid kummaltki vanemalt just need geenid, mis juhtusid olema terved. Arvataksegi, et DNA-vigade parandamine võis olla see tõukejõud, mille tõttu sugulisus kunagi kauges minevikus evolutsioneerus.

Siiski ei peeta eriti tõenäoseks, et kirjeldatud eelis suudaks ainsana tasakaalustada näiteks isaste hinnast tulenevat partenogeneesi paremust: ikka sellepärast, et seda tüüpi geneetiliste mehhanismide kaudu ilmneb sugulisuse eelis liiga aeglaselt. Sama võib öelda ka mitmete teiste, nii ökoloogilise kui ka geneetilise taustaga hüpoteeside kohta – selliseid hüpoteese on välja pakutud mitmeid. Peale sugulisuse eelise ilmnemise aeglusele on paljude hüpoteeside puuduseks tuginemine üsnagi spetsiifilistele eeldustele, mis seavad nende üldise kehtivuse küsimärgi alla.

Viimasel paaril aastakümnel on sugulisuse “kiireid” eeliseid seletada püüdvate hüpoteeside esirinda tõusnud hüpotees rekombinatsiooni kasulikkusest parasiidi ja peremehe suhetes [4]. Selle mõistmiseks paneme kõigepealt tähele, et tüüpilisel juhul on parasiitide põlvkonna kestus tunduvalt lühem kui nende peremeestel ning sageli nakatab ühte peremeesisendit suur hulk haigustekitaja isendeid. Parasiitide evolutsioon võib seega toimuda väga kiiresti ja põhjustada parasiidipopulatsiooni kohastumist ühe peremeesorganismi genotüübiga, st. võimet kavaldada üle eelkõige tema immunoloogilisi kaitsemehhanisme.

Kui peremees paljuneks partenogeneetiliselt ehk toodaks iseendaga geneetiliselt identseid järglasi, oleksid need eriti sobivad märklauad vanema genotüübiga juba kohastuda jõudnud parasiidipopulatsioonile. Vältimaks sellist teenet oma looduslikule vaenlasele osutub kasulikuks toota endast erinevaid geneetiliselt mitmekesiseid järglasi. See eesmärk saavutataksegi sugulise protsessi ehk rekombinatsiooni teel. Peremehel on seega kasulik oma parasiite üllatada seninägematute genotüüpidega ning osutub, et parasiidid peavad vastama samaga – ka neile on kasulik peremeest üllatada [3]. Suguta sigivast parasiidist oleks nimelt peremehe populatsioonil liiga lihtne lahti saada.

Kirjeldatud hüpoteesi järgi seisneks sugulisuse peamine kasu selles, et see annab sedaviisi sigijale olulise eelise peremehe ja parasiidi nn. evolutsioonilises võidujooksus. Arvutused näitavad, et säärane kasu on võimeline konkureerima eelkirjeldatud sugulisuse hinna ilmingutega ja võiks, vähemalt teatud tingimustel, olla sugulisuse evolutsioonilise säilimise põhjus. Seletuse paikapidavuse kohta on üks kaalukas kaudne tõend: parasiitide hulgas peaaegu puuduvad partenogeneetiliselt sigivad vormid [1], samal ajal kui parasiitide teistsuguse eluviisidega sugulasrühmades on need sageli tavalised.

Hüpoteesi kinnitavaid katselisi tõendeid pole lihtne leida, kuna selleks peaksime uurima koos elavaid sama liigi suguliselt ja suguta sigivaid populatsioone. Ühe sellise mudelsüsteemi pakub Uus-Meremaal elav veetigu Potomapyrgus antipodarum, kellel on tõepoolest kooseksisteerivad suguliselt ja suguta paljunevad vormid ja sageli suisa läbisegi samas järves. Seda erakordselt sobivat süsteemi uurides [5] on saadud parasiidihüpoteesiga hästi kokku sobivaid tulemusi. Nii näiteks on leitud, et suguliselt sigivate vormide suhteline arvukus on seda suurem, mida rohkem on järves parasiite, eelkõige mitmesuguseid imiusse. Samuti on tähele pandud, et enam levinud genotüüpidega teod kannatavad parasiitide käes rohkem kui haruldased kloonid, mis tõendab parasiidihüpoteesi olulise eelduse paikapidavust.

Siiski pole veel kaugeltki selge, kas parasiidihüpotees on üldkehtiv seletamaks sugulisuse sedavõrd laia levikut looduses. Asi võib olla ka nii, et sugulisuse eelise määravad mitmed või isegi paljud mehhanismid koostöös ja ühte kõikehõlmavat seletust polegi. Viimane võimalus oleks valdkonna ühe olulise arendaja, Aleksei Kondraðovi arvates kurb, sest selline imeilus nähtus nagu sugulisus vääriks ühest, elegantset ja lihtsat seletust [6]. Ehk see veel leitakse.


1. Bell, Graham 1982. The masterpiece of nature: the evolution and genetics of sexuality. Berkeley.

2. Cavalier-Smith, Thomas 2002. Origins of the machinery of recombination and sex. – Heredity 88: 125–141.

3. Galvani, Alison P. et al. 2003. The maintenance of sex in parasites. – Proc. R. Soc. Lond. B: 270: 19–28.

4. Hurst, Laurence D.; Peck, Joel R. 1996. Recent advances in understanding of the evolution and maintenance of sex. – Trends in Ecology and Evolution 11: 46–52.

5. Jokela, Jukka et al. 2003. Genetic variation in sexual and clonal lineages of a freshwater snail. – Biological Journal of the Linnean Society 78 (trükis).

6. Kondrashov, Alexey S. 1999. Being too nice may be not too wise. – Journal of Evolutionary Biology 12: 1031.

7. Kukk, Toomas 1991. Apomiksisest ja selle esinemisest kodumaa õistaimedel. – Schola Biotheoretica 17: 76–85.

8. Lively, Curtis M. 1996. Host-parasite coevolution and sex – do interactions between biological enemies maintain genetic variation and cross-fertilisation? – BioScience 46: 107–114.

9. Maynard Smith, John 1978. The evolution of sex. Cambridge.

10. Stearns, Stephen C.; Hoekstra, Rolf F. 2000. Evolution: an introduction. Oxford.

11. Tiivel, Toomas 1991. Bakteritest ja seksi tekkest. – Schola Biotheoretica 17: 21–26.


Toomas Tammaru (1968) on Tartu ülikooli loomaökoloogia õppetooli dotsent, tegeleb putukate evolutsioonilise ökoloogiaga.



Toomas Tammaru
28/11/2012
26/11/2012
05/10/2012
09/07/2012
26/06/2012
26/06/2012
22/05/2012

Loe Uudistajat
E-posti aadress:
Liitun:Lahkun: 
Serverit teenindab EENet