Eesti Looduse fotov�istlus
06/2003



   Eesti Looduse
   viktoriin


   Eesti Looduse
   fotovõistlus 2012




   AIANDUS.EE

Eesti Loodus
sigimine EL 06/2003
Suguline sigimine on mistatus evolutsiooniuurijaile

Miks me sigime suguliselt, kui saaks ka lihtsamalt? Sugulise sigimise kulukus on ilmne, sugulisusest saadavad kasud pole seevastu senini lplikult selged.

Kui jutt lheb sugulisele sigimisele, kangastub meile eelkige intiimne kontakt kahe eri soost olendi vahel. Sageli liigub mte edasi ka jrglastele, kes sellisel viisil alguse saavad ja mne aja prast ilmavalgust nevad. Harvem mtleme sellele, mida bioloogid sel puhul thtsaimaks peavad: DNA rekombineerumist ehk uue, unikaalse geenikombinatsiooni (genotbi) teket vanematelt saadud geneetilise materjali mberjagamise tulemusena.

Suguline protsess ongi mratletud rekombinatsiooni kaudu, seos sigimisega on tegelikult sekundaarne [10]. Seose tekkimisel osutus ilmselt mravaks puhtpraktiline asjaolu. Nimelt oleks meil, hulkraksetel, oma miljarditest rakkudest koosnevate kehadega lihtsalt vga keeruline DNA-vahetust teha. Ehk just seetttu ongi rekombinatsioon seotud elutskli selle rikese osaga, mille me veedame herakulisena. Ainuraksetel organismidel ei pruugigi sugulisus olla sigimisega seotud, niteks tpiliselt pooldumise teel paljunevatel bakteritel tekivad uued geenikombinatsioonid sellest protsessist enamasti sltumatult [11].

Veel harvem kui geenidele mtleme tenoliselt sugulise protsessi phjustele. Me oleme lihtsalt harjunud mttega, et suguliselt sigime me ise ja enamik taimi ning loomi, kellega igapevaelus kokku puutume. Harjunud olemine ei thenda paraku veel mistmist ning see ldine tde leiab siinkohal endale vrvika vljenduse. Sugulisuse lai levik kujutab endast eluslooduses parasjagu pnevat mistatust; tegu on kindlasti he suurima seni lplikult lahendamata ldbioloogilise probleemiga [1, 10]. Asja lhemalt uurides selgub nimelt, et suguline sigimine on keeruline ja kulukas. Seetttu on mitu ilmset phjust, miks looduslik valik peaks suguta sigimist alternatiivina soosima. Sugulisuse eelised on seevastu mrksa vhem ilmsed ning pole ldsegi lihtne mista, miks sugulised vormid pole sugututele olelusvitluses alla jnud.

Sigida saab ka suguta ja vga edukalt. Suguta sigivad niteks bakterid, paljud istaimed, selgrootutest loomadest lameussid, keriloomad, aerjalalised, lehetid ning paljud muudki putukad; meie senistelegi teadmistele vastav nimekiri sellistest olenditest on aukartustratavalt pikk [1].

Suguta sigimine vib olla vegetatiivne vi partenogeneetiline. Vegetatiivselt paljunetakse niteks pooldudes vi pungudes ehk siis viisil, millel pole sugulise paljunemise masinavrgiga mingit seost. Partenogeneesi puhul tundub seevastu kik esmapilgul ige, kuid sugulise sigimise protsessist on mingi etapp vlja jnud. Selline puudulikult toimiv ssteem ei taga enam rekombinantsete jrglaste sndi ja jrglased on emaga geneetiliselt identsed. Selgroogsetel loomadel pole partenogenees tavaline, kuid kaugeltki mitte tundmatu nhtus ilma oma DNAd rekombineerimata toovad jrglased ilmale ka mned kalad, konnad ja sisalikud. Partenogeneetilisi vorme pole teada vaid lindude ja imetajate hulgas. Lindudel kehtib see vide siiski he erandiga: on nnestunud aretada partenogeneetiline kalkunitug.

Partenogeneesi vormid ja mehhanismid on vga mitmekesised. Minevikus sugulise paljunemise teenistuses olnud ssteem vib olla hirunud mitmel moel [1, 7] ja sageli sisaldab partenogeneetilise paljunemise protsess oma varasemast funktsioonist prit mittevajalikke jnuknhte. Huvitava nite pakub ks Phja-Ameerika liblikas, keltsavaksik Alsophila pometaria. Selle liigi partenogeneetiliste liinide emased ei hakka paaritumata munema, kuid isase geenid jrglastele ei kandu; niisiis on jrglased emaga geneetiliselt identsed ja loomulikult on nad kik ka emased. Suguta sigimises siiski vajalikud isased prinevad suguta paljunevate kloonidega samal ajal elavate suguliste emaste jrglaskonnast.

Niisuguseid niteid ei pea aga tingimata nii kaugelt otsima: samasugune on lugu ka meie vetes elava hbekogrega. Emase kogre koetud marjatera hakkab arenema vaid juhul, kui munaraku aktiveerib kuldkogre ehk siis suisa teise liigi spermatosoid. Kuldkogre geenid tuumani ei jua ja kooruvad kalamaimud on emaga identsed hbekogretdrukud. Jnuknhud annavad tunnistust partenogeneesi suhtelisest noorusest: see sigimisviis pole evolutsioonis enamasti veel ratsionaalseks lihvitud.

Kui vrrelda suguliselt ja suguta sigivate vormide levikupilti evolutsioonipuu eri harudes, vib oletada, et tpiline suguline protsess (meioos ja viljastumine) on tekkinud kunagi vga kauges minevikus kigi eukarootsete organismide hisel eellasel [2]. Hulga hiljem on suguline sigimine vinud asenduda partenogeneetilisega, seda on juhtunud sltumatult vga paljudes rhmades ja mitmel moel. leminek partenogeneesile toimub seega sna lihtsalt ja sugulisuse laia levikut seletades ei saa me ilmselt tugineda argumentidele, et suguline sigimisviis on ainuvimalik ning sellest loobuda keerukas. Ikka oleks saanud loobuda ja kui seda pole tehtud, siis peab olema mjuv phjus.


Suguline sigimine on kulukas. Lahksooliste vormide puhul (kik suguliselt sigijad pole lahksoolised!) vib ilmseimaks ja enamasti olulisimaks sugulisuse hinnaks pidada nn. isaste hinda [9]. Osutub, et suguta sigimine on sugulisest mrksa kiirem. Pole keeruline veenduda, et tootes poegade asemel partenogeneetilisi ttreid, tagaks emane endale kaks korda rohkem lapselapsi kui tema suguliselt sigiv de ning lapselapselapsi oleks tal juba neli korda rohkem (joonis). Suhteline erinevus kahekordistub iga plvkonnaga, kuna partenogeneetiliselt paljunejal poleks vaja raisata ainet, aega ja energiat isaste tootmiseks. Kahekordne on kirjeldatud eelis eeldusel, et sugulise sigimise korral on sugude suhe 1:1. Seda suhet emaste kasuks muutes viks ju ka sugulisuse hinda vhendada, kuid ilmneb, et selline vte ei tta hsti phjusi puudutab lhidalt Raivo Mnni artikkel eespool.

Kulukas isassugupool tekitab seega vga tugeva loodusliku valiku surve partenogeneetilise paljunemise kasuks: looduslik valik soosib ju alati edukamalt, st. kiiremini paljunejaid. Kui isaste hinda tasakaalustavaid tegureid poleks, peaksid suguta sigijad suguliste vormide le vga kiiresti lekaalu saavutama, ehk teaduslikumalt vljendudes peaks partenogeneetiline mutant suguliselt sigijad populatsioonist vlja trjuma ja seal ainsa vormina kinnistuma. On vlja arvutatud, et heainsa partenogeneesile siirdunud mutandi jrglaskond muutuks miljoniisendilises populatsioonis ainuvaldavaks 50 plvkonna jooksul [8].

Isaste hind pole ainuke sugulise sigimisega kaasnev ebameeldivus. Lahksoolisusega kaasneb vajadus leida partner ja seega ka risk, et kaasa jb leidmata ning sigimised seetttu sigimata. Selline oht on eriti suur vikese asustustiheduse korral ja olestel, kel puudub vime partnerit kauge maa tagant ligi meelitada, olgu siis laulu vi lhnaga. Kige selgemalt ilmneb partneri leidmise probleem risttolmlevatel taimedel: liigikaaslase ietolmu vhesus vib oluliselt piirata viljumisedukust. Isegi kui partner leitakse, vib see nuda thelepanuvrseid kulutusi. Kaunite ite kasvatamine eeldab taimelt kindlasti suuri jupingutusi ja loomadelgi ei pruugi vastassugupoole ahvatlemiseks meldud nn. signaaltunnused odavalt ktte tulla. Krge hind vib olla ka partneri leidmisega seotud kitumisel, nii muudab ju laulev lind vi krooksuv konn ennast mrgatavaks peale vimaliku partneri ka kiskjale.

Sugulise sigimise nrgad kljed ei piirdu vaid kahe eelkirjeldatud probleemiga, erijuhtudel vib ette tulla ka teisi hdasid. Ainuraksetel vib niteks oluliseks muutuda asjaolu, et sugurakkude moodustumise tagav nn. meiootiline pooldumine on aeglasem kui tavaline, mitootiline pooldumine. Ainuksi seetttu on suguta paljuneja edukus suurem ja looduslik valik peaks teda soosima.

Sugulise sigimise mistatuslikkus seisnebki just seigas, et sugulisuse ilmset ja ilmselt krget hinda peab tasakaalustama niisama tugev sugulisuse eelis. Millegi tttu peab suguline sigimine olema sugutust parem mingi vgi peab ra hoidma selle, et kiiremini paljunevad sugutud vormid trjuksid sugulised vlja iga liigi igas populatsioonis. Kui sugulisusel sellist eelist poleks, poleks maailmas ka linnulaulu ega lhnavaid lilleisi, neid tolmeldavatest kimalastest rkimata.


Sugulisuse aeglane eelis seisneb suguliselt sigivate vormide suuremas evolutsioonipotentsiaalis. Kui keskkond muutub, peavad populatsioonid psimajmiseks kohastuma, st. peavad tekkima uued, senisest erinevad geenikombinatsioonid. Kige vlise sra puhul on sugulisuse sgavam sisu ikkagi rekombinatsioonis ehk uute genotpide tekitamises vanemate geneetilisest materjalist. Sugulise protsessi puudusel on ainus geneetiliste muutuste allikas mutatsioonid ehk juhuslikud vead vanema geenide kopeerimisel, kuid selliseid vigu ei tule tihti ette. On ilmne, et sugulise sigimise korral on uute kombinatsioonide teke palju kiirem ja seega on ka populatsiooni keskkonnamuutustega kohastumise vime suurem. Muidugi on ka sugulisel protsessil tekkivad geenikombinatsioonid juhuslikud, st. nad pole seotud toimuvate keskkonnamuutustega, kuid neid uusi kombinatsioone tekib palju ja kiiresti, seetttu on ka tenosus uutesse tingimustesse hsti sobiva genotbi tekkeks vrratult suurem.

Kaudsed tendid suguliste rhmade suuremast evolutsioonipotentsiaalist on snagi ilmsed. Nii on peaaegu kik vaid suguta sigivatest vormidest koosnevad evolutsiooniharud suhteliselt noored: peaaegu kigil partenogeneetiliselt paljunevatel liikidel on suguliselt sigivaid sugulasi (heks vheseks erandiks on siin ks keriloomade selts). Pole phjust arvata, et leminekut sugulisusest partenogeneesile poleks toimunud ka varem, st. kauges evolutsioonilises minevikus. Paraku on kik sellised harud osutunud evolutsioonilisteks umbteedeks: need hallidel aegadel tekkinud partenogeneetilised vormid on praeguseks ammu vlja surnud ega ole saanud aluseks uutele sugukondadele, rkimata seltsidest ja klassidest. Vhemalt osaliselt seetttu, et suguta sigimise puhul pole saanud tekkida piisavalt uusi geenikombinatsioone, mis oleksid taganud muutunud keskkonnaga kohastumise.

Kuigi sugulisuse suuremas evolutsioonipotentsiaalis avalduv eelis on ilmne, ei saa seda pidada sugulisuse laia leviku phjuseks. Teisisnu, sugulisus kll vhendab vljasuremisriski, kuid ei saa elda, et sugulisus on evolutsioonis kinnistunud, s e s t ta vhendab seda riski. Nimelt on sel moel saadav kasu sedavrd aeglane, et ei suuda konkureerida suurusjrke lhemas ajaskaalas avalduvate sugulisuse hinna ilmingutega. Kiirem uute geenikombinatsioonide moodustamise vime ilmneb otsese kasuna vaid suuremate ja jrsemate keskkonnamuutuste puhul, kuid sellised muutused on ikkagi sna haruldased. Kahe sellise suurema keskkonnamuutuse vahele jb kindlasti rohkem kui piisavalt aega selleks, et psivas keskkonnas avalduvad partenogeneetilisuse eelised juaksid rahulikult realiseeruda ja phjustada suguliste vormide vljasuremise. Selleks ei pruugi ju kuluda le mnekmne plvkonna. Seletamaks sugulisuse konkurentsivimelisust peame leidma selle sigimistbi kiireid, st. sugulisuse hinna ilmnemisega samas ajaskaalas toimivaid kasusid.

Kiired kasud sugulisest sigimisest. Uurimise ajaloo mttes varaseim sugulisuse kasu hpotees neb rekombinatsioonis DNA-reparatsiooni vahendit: vaid rekombinatsioon vimaldab tekkida mutatsioonivabadel genotpidel. Mutatsiooniprotsess on paratamatu ja varem vi hiljem kuhjub igasse partenogeneetiliselt sigivasse liini mutatsioone. Nii ei j teatud aja mdudes sellisesse populatsiooni isendeid, mis ei kannaks htegi kahjulikku mutatsiooni. Seda selleprast, et suguta sigimise korral prandab ema kik oma mutatsioonid jrglastele, mingit mehhanismi neist lahti saamiseks pole.

Oluline on panna thele, et eri isendite mutatsioonid pole tenoliselt samad vead on neil tekkinud eri geenides. ks sugulisuse ehk geenide rekombineerimise eelis ongi selles, et rekombinatsiooni kigus vivad sndida mutatsioonidega vanematest mutatsioonivabad jrglased. Need nnelikud on siis sellised, kes prisid kummaltki vanemalt just need geenid, mis juhtusid olema terved. Arvataksegi, et DNA-vigade parandamine vis olla see tukejud, mille tttu sugulisus kunagi kauges minevikus evolutsioneerus.

Siiski ei peeta eriti tenoseks, et kirjeldatud eelis suudaks ainsana tasakaalustada niteks isaste hinnast tulenevat partenogeneesi paremust: ikka selleprast, et seda tpi geneetiliste mehhanismide kaudu ilmneb sugulisuse eelis liiga aeglaselt. Sama vib elda ka mitmete teiste, nii koloogilise kui ka geneetilise taustaga hpoteeside kohta selliseid hpoteese on vlja pakutud mitmeid. Peale sugulisuse eelise ilmnemise aeglusele on paljude hpoteeside puuduseks tuginemine snagi spetsiifilistele eeldustele, mis seavad nende ldise kehtivuse ksimrgi alla.

Viimasel paaril aastakmnel on sugulisuse kiireid eeliseid seletada pdvate hpoteeside esirinda tusnud hpotees rekombinatsiooni kasulikkusest parasiidi ja peremehe suhetes [4]. Selle mistmiseks paneme kigepealt thele, et tpilisel juhul on parasiitide plvkonna kestus tunduvalt lhem kui nende peremeestel ning sageli nakatab hte peremeesisendit suur hulk haigustekitaja isendeid. Parasiitide evolutsioon vib seega toimuda vga kiiresti ja phjustada parasiidipopulatsiooni kohastumist he peremeesorganismi genotbiga, st. vimet kavaldada le eelkige tema immunoloogilisi kaitsemehhanisme.

Kui peremees paljuneks partenogeneetiliselt ehk toodaks iseendaga geneetiliselt identseid jrglasi, oleksid need eriti sobivad mrklauad vanema genotbiga juba kohastuda judnud parasiidipopulatsioonile. Vltimaks sellist teenet oma looduslikule vaenlasele osutub kasulikuks toota endast erinevaid geneetiliselt mitmekesiseid jrglasi. See eesmrk saavutataksegi sugulise protsessi ehk rekombinatsiooni teel. Peremehel on seega kasulik oma parasiite llatada seningematute genotpidega ning osutub, et parasiidid peavad vastama samaga ka neile on kasulik peremeest llatada [3]. Suguta sigivast parasiidist oleks nimelt peremehe populatsioonil liiga lihtne lahti saada.

Kirjeldatud hpoteesi jrgi seisneks sugulisuse peamine kasu selles, et see annab sedaviisi sigijale olulise eelise peremehe ja parasiidi nn. evolutsioonilises vidujooksus. Arvutused nitavad, et srane kasu on vimeline konkureerima eelkirjeldatud sugulisuse hinna ilmingutega ja viks, vhemalt teatud tingimustel, olla sugulisuse evolutsioonilise silimise phjus. Seletuse paikapidavuse kohta on ks kaalukas kaudne tend: parasiitide hulgas peaaegu puuduvad partenogeneetiliselt sigivad vormid [1], samal ajal kui parasiitide teistsuguse eluviisidega sugulasrhmades on need sageli tavalised.

Hpoteesi kinnitavaid katselisi tendeid pole lihtne leida, kuna selleks peaksime uurima koos elavaid sama liigi suguliselt ja suguta sigivaid populatsioone. he sellise mudelssteemi pakub Uus-Meremaal elav veetigu Potomapyrgus antipodarum, kellel on tepoolest kooseksisteerivad suguliselt ja suguta paljunevad vormid ja sageli suisa lbisegi samas jrves. Seda erakordselt sobivat ssteemi uurides [5] on saadud parasiidihpoteesiga hsti kokku sobivaid tulemusi. Nii niteks on leitud, et suguliselt sigivate vormide suhteline arvukus on seda suurem, mida rohkem on jrves parasiite, eelkige mitmesuguseid imiusse. Samuti on thele pandud, et enam levinud genotpidega teod kannatavad parasiitide kes rohkem kui haruldased kloonid, mis tendab parasiidihpoteesi olulise eelduse paikapidavust.

Siiski pole veel kaugeltki selge, kas parasiidihpotees on ldkehtiv seletamaks sugulisuse sedavrd laia levikut looduses. Asi vib olla ka nii, et sugulisuse eelise mravad mitmed vi isegi paljud mehhanismid koosts ja hte kikehlmavat seletust polegi. Viimane vimalus oleks valdkonna he olulise arendaja, Aleksei Kondraovi arvates kurb, sest selline imeilus nhtus nagu sugulisus vriks hest, elegantset ja lihtsat seletust [6]. Ehk see veel leitakse.


1. Bell, Graham 1982. The masterpiece of nature: the evolution and genetics of sexuality. Berkeley.

2. Cavalier-Smith, Thomas 2002. Origins of the machinery of recombination and sex. Heredity 88: 125141.

3. Galvani, Alison P. et al. 2003. The maintenance of sex in parasites. Proc. R. Soc. Lond. B: 270: 1928.

4. Hurst, Laurence D.; Peck, Joel R. 1996. Recent advances in understanding of the evolution and maintenance of sex. Trends in Ecology and Evolution 11: 4652.

5. Jokela, Jukka et al. 2003. Genetic variation in sexual and clonal lineages of a freshwater snail. Biological Journal of the Linnean Society 78 (trkis).

6. Kondrashov, Alexey S. 1999. Being too nice may be not too wise. Journal of Evolutionary Biology 12: 1031.

7. Kukk, Toomas 1991. Apomiksisest ja selle esinemisest kodumaa istaimedel. Schola Biotheoretica 17: 7685.

8. Lively, Curtis M. 1996. Host-parasite coevolution and sex do interactions between biological enemies maintain genetic variation and cross-fertilisation? BioScience 46: 107114.

9. Maynard Smith, John 1978. The evolution of sex. Cambridge.

10. Stearns, Stephen C.; Hoekstra, Rolf F. 2000. Evolution: an introduction. Oxford.

11. Tiivel, Toomas 1991. Bakteritest ja seksi tekkest. Schola Biotheoretica 17: 2126.


Toomas Tammaru (1968) on Tartu likooli loomakoloogia ppetooli dotsent, tegeleb putukate evolutsioonilise koloogiaga.



Toomas Tammaru
28/11/2012
26/11/2012
05/10/2012
09/07/2012
26/06/2012
26/06/2012
22/05/2012