Eesti Looduse fotov�istlus
06/2003



   Eesti Looduse
   viktoriin


   Eesti Looduse
   fotovõistlus 2012




   AIANDUS.EE

Eesti Loodus
sigimine EL 06/2003
Selgrootutel sigimine nagu seiklusfilmis

See lugu ahvatleb looduses avasilmi ja teraselt ringi vaatama mrkama ige pisikeste loomade eluliselt thtsaid tegemisi. Kimbuke kilde nende sigimise teemal annab aimu, kui mitmekesine ja pnev on see maailm, mida me tavaliselt thele panna ei oska.

Selgrootud moodustavad umbes 8085%, vib-olla isegi 99% kigist liikidest. Viimane number on prognoos, mida me ei saa ilmselt kunagi kontrollida, sest inimtegevuse surve loodusele hvitab tohutul hulgal loomaliike, enne kui teadlased juavad neid kirjeldada. Mitmel pool maailmas kogutaksegi viimasel ajal pingeliselt materjali elupaikadest, kus kib hvitust, peamiselt troopilistest vihmametsadest. Talletatud materjalist on vimalik tulevikus kirjeldada liike, keda looduses enam ei ole. Me ei saa aga iial teada, milline oli nende liikide eluviis. Ent eluviisid on selgrootutel vga mitmesugused. Keskendume siin nende elu sellele osale, mis puudutab jrglaste soetamist. On see ju ks elusorganismide eksisteerimise phieesmrke. Niisama mitmekesised nagu selgrootute vgi, on ka nende jrglaste soetamise viisid ja strateegiad.

Jrglased arenevad kehasegmentidest. Enamik elusorganisme vajab jrglaste soetamiseks vastassugupoolt. Selle krval on laialt levinud vegetatiivne sigimine. Vegetatiivse sigimisstrateegia tuntud viljelejad on taimed ja herakulised organismid. Loomadel tuleb seda ette harvem ja kui, siis selgrootutel. Nende vegetatiivse sigimise peamine viis on pungumine. Pung vib vlja kasvada looma mistahes kehaosast. Peamiselt pungumise teel sigivad ksnad, hdraloomad korallid ja meriroosid. Punguvad ka mned hulkharjasussid: uued isendid saavad alguse juhuslikult kskik millisest vi ainult teatud keha piirkonnast (vt. joonised 1, 2). Enamasti arenevad pungad vljapoole. Kui pung ei eraldu emasorganismist, siis tekib viksem vi suurem koloonia. Vlispungumise krval on theldatud ka sisepungumist. Eriti selgelt on see jlgitav mageveeksnadel. Keha sisemuses arenevad pungad kattuvad paksu kestaga ning psevad vlja alles prast emaslooma surma. Nii tagavad need liigid jrglaskonna jrjepidevuse, sest mageveeksnade eluiga piirdub ainult he suvega. Emaorganismist vlja pudenenud sigikehad ehk gemmulad jvad veekogu phja. Sigipunga sees olevatest rgrakkudest arenevad jrgmisel kevadel uued ksnad (vt. foto 3).

herakulistele organismidele omast hulgijagunemist tuleb harva ette ka hulkraksetel loomadel. Niteks mned hulkharjasusside liigid annavad jagunemise teel rohkesti jrglasi: nende keha laguneb paljudeks osadeks ning igale neist kasvab uus pea ja sabapool.

Sigimiselundid arenevad teatud eluetapil. Selgrootutel, nagu enamikul loomaliikidest, on kaks sugupoolt. Enamik neist on lahksugulised, emas- ja isasorganismis kujunevad vlja keerukad sigimisorganid. Selle krval on levinud ka liitsugulisus ehk hermafrodism, kus hes organismis paiknevad nii emas- kui ka isassigimiselundid. Iseviljastamist juhtub siiski harva, sest korraga talitleb neist elunditest vaid ks ssteem, vi on takistus fsioloogilist laadi. Isend vib tita korraga nii emas- kui ka isaslooma lesannet vi kord isas-, kord emaslooma kohustusi. Mned liigid vivad sugu vahetada korduvalt, mned ainult ks kord elu jooksul. Primitiivsetel loomadel, niteks ksnadel, vib isegi he liigi piires olla nii liit- kui ka lahksugulisi isendeid.

Partnerid ei kohtu iial. Valdaval osal selgrootutest on seemnerakud varustatud viburiga. See puudub vaid vhestes rhmades, niteks marusside sugurakkudel. Seega vajavad seemnerakud liikumiseks vee- vi muu vedeliku keskkonda. Alamad selgrootud, nagu ksnad ja ainussed, elavadki veekeskkonnas, enamasti substraadile kinnitunult, olles seega liikumatud. Nende kehas valminud seemnerakud heidetakse sealt lihtsalt vlja ning kopulatsioon toimub tavaliselt partneri kehas. Mnikord eritavad ksnad seemnerakke nii palju, et rgitakse ksna suitsemisest (vt. foto 4). Et ksnadel pole sigimisorganeid, kohtuvad sugurakud sna omaprasel moel. Kui seemnerakk on judnud teise ksna sisemusse, pab selle kinni ja neelab muidu toitumislesannet titev kaelusviburrakk. Viimane toitub muu hulgas ka teiste liikide seemnerakkudest. Oma liigi spermatosoidi tunneb ta aga ra. Kaelusviburlase sees tekib toitevakuooli taoline pieke, kuid seemnerakku ei surmata. Seejrel muutub kaelusviburlane ambitaoliseks ning roomab ksna keha sisemusse munarakku otsima. Leidnud selle, annab ta seemneraku le munarakule, misjrel toimub viljastamine. Munaraku leiab kaelusviburlane enamasti vaevata, sest need asuvad sealsamas lhedal. (vt. foto + skeem)

Ussidel varieeruvad sigimisviisid kige rohkem. Hoolimata sellest, kas tegemist on lahksugulise vi hermafrodiitse organismiga, vajavad nad ristsugutust. Vaatleme ainult mningaid niteid.


Sigimiseks kasvatab uss pika saba. ks arvukamaid ussirhmi meres, vhem magevees, on hulkharjasussid. Suurel osal neist puuduvad vegetatiivsel eluperioodil sigimiselundid, mis arenevad kas looma keha sisemuses vi erilistes sugullides alles enne sigimisperioodi algust. Sigimine on harilikult seotud epitookianhuga: hulkharjasussi keha vliskuju ja siseehitus muutuvad suguproduktide kpsemise ajal tugevasti. See on viinud segadusse isegi teadlasi, kes on neid eri vorme kirjeldanud eri liikidena (vt. joonis 6). Keha sisemuses arenevad lihtsa ehitusega ja sageli viimajuhadeta gonaadid, kust suguproduktid psevad vlja lbi keha- vi gonaadiseina rebendi. Esimesel juhul loom ise hukkub, teisel juhul jb esialgu ellu. Suguproduktid vljutatakse seejrel kas eriliste viimajuhade (tsloomoduktide) vi neerude kaudu.

Palooloussidel arenevad sigimiseks tagakeha pikendusena erilised nn. epitooksed sugullid (vt. joonis 7). Kpsemise jrel nrdub mnesajast llist koosnev kehaosa ussi kljest lahti ja ujub veekihti. Seejrel hakkavad llid kiiresti vett imama, lpuks lhkevad ning suguproduktid psevad vlja. Viljastamine toimub vees. he liigi epitooksed llid irduvad samal ajal, enamasti on see seotud kuu faasidega. Rohelisel palooloussil Eunice viridis tusevad kuni 40 cm pikkused epitooksed llid paloolod veepinnale oktoobris vi novembris noorkuu esimesel peval, atlandi palooloussil Eunice fucata aga juulis. Sel ajal lhevad inimesed neid pdma. Paloolost ning hiljem ka thjadest kehallidest toituvad kalad ja linnud. Kuivatatuna ja kpsetatuna peavad paloolot delikatessiks ka inimgurmaanid.


Limused torgivad partnerit nooltega. Limuste sigimiskitumine on sna lihtne, kuid mnel liigil erineb see ldisest. Valdav osa tigudest on hermafrodiidid. Nende sigimiselundid talitlevad liigiti vga mitmekesiselt. Hermafrodiitsetel maismaa kopstigudel ttavad korraga mlemad sigimisssteemid. Kopulatsioonil, kui vahetatakse ainult seemnerakke (vt. foto 8), toimub midagi iseralikku: erilisest nn. armunoolte kotist saadetakse partneri kehasse suurel hulgal nelteravaid lubiogakesi. Uurijate arvates ergutatakse nii kopulatsiooni.

Peajalgsetel limustel on suu mber rohkesti kombitsaid, millest ks talitleb sugutuskombitsana. Sellega vtab isasloom enne paaritumist spermatofoori ja asetab emaslooma mantlinde. Paberlaevukesel (Argonauta argo) ja veel mnel liigil, nagu Tremoctopus violaceus, on isasloom emasest le saja korra viksem. Nende liikide sugutuskombits rebeneb prast spermatofoori vtmist isaslooma keha kljest lahti ning liigub iseseisvalt merevees. Kohanud emaslooma, poeb kombits koos spermatofooriga viimase mantlinde. Tuntud Prantsuse loodusteadlane Georg Cuvier pidas emaslooma mantlines olevat ussitaolist moodustist esialgu paberlaevukese parasiidiks ning kirjeldas selle liigi kui Hectocotylus sajaiminapaline. Sellest tulenevalt nimetatakse tnapeval peajalgsete sugutuskombitsat hektokotliks.


rgtiivutud putukad jtavad spermatofoori maapinnale. Paljud rgtiivutud putukad kopuleeruvad, ilma et partnerid kohtuksid. Isasputukas jtab spermatofoori lihtsalt maapinnale lootuses, et emasloom selle leiab ja les korjab. Enamasti leiabki. Sajajalgsetel koob isane erilise vrgu, millele jtab spermatofoori. Emane ise otsib selle les ning tstab oma suguteedesse.


Kiireks paljunemiseks ei vajatagi isaseid. Igale liigile on oluline tita vaba koni just oma jrglastega. Mida kiiremini see toimub, seda kasulikum liigile. Et aega vita, ei kuluta mnigi loomaliik jrglaste saamisel aega isasloomade kasvatamisele ja otsimisele. Jrglased arenevad viljastamata munarakkudest partenogeneetiliselt. Need munad on paljudel veeselgrootutel sna vikesed ja neid on hakatud nimetama suvimunadeks. Nii arenevad vhikesed, vesikirbud ja keriloomad (vt. foto 9). Putukate hulka kuuluvatel lehetidel jb munastaadium vahele: jrglased arenevad juba suguteedes vikesteks lehetideks. Et aga partenogenees phjustab tavaliselt jrglaste eluju nrgenemist, on kigil neil liikidel ka sugulise sigimise tskkel. Teatud arenguetapil ilmuvad isased. See juhtub tavaliselt siis, kui on oodata ebasoodsate elutingimustega aastaaja saabumist (vt. foto 10). Niteks keriloomadel kooruvad sellistes tingimustes munadest isased, kes viljastavad selle emase, kes munes isaste plvkonna munad. Alles seejrel hakkab emane uuesti munema, kuid nd muneb ta juba suuremaid nn. psi- ehk talimune. Need jvad talveks veekogusse ning kevadel arenevad nendest jlle partenogeneetilised emased.


Isased elavad emastel ektoparasiidina. ldise sugurakkude raiskamise taustal, mida enamasti theldame vees elavatel loomadel, on mned loomarhmad ka rmiselt kokkuhoidlikud. Nii on mitme parasiitvhi isasloomad vikesed, emastega vrreldes lihtsama ehitusega ning sageli parasiteerivad viimastel. Sellega tagatakse vimalus, et vajaduse korral on isane alati lhedal.


Jrglaste arenemiseks kasutatakse teist organismi. Selline sigimisviis on omane parasiitidele, eriti parasiitussidele ja putukatele. Mnelegi lugejale vib tunduda mistatusena, kuidas ta ise vi tema lemmikloom on nakatunud mne parasiitussiga, kuigi nhtavat kontakti ei ole olnud. Kigepealt tuleks mrkida, et ka parasiitide hulgas on nii lahksugulisi kui ka hermafrodiitseid liike, kes on enesele elupaigaks valinud he vi teise hulkrakse organismi looma vi taime.

Imiussid parasiteerivad selgroogsetes rohusjates loomades, nende vastsed aga veekogudes elavates tigudes. Esmalt tundub selline seos sna vimatu. Mis seos saab olla rohusjal loomal vees elavate tigudega? Otsest seost ei olegi, kuid on teatavad kokkupuutevimalused, peamiselt luhakarjamaadel, kus on palju ajutisi madalaveelisi lombikesi. ks tuntuim imiuss, maksakakssuulane ehk maksakaan elab peamiselt rohusjate maksas. Seal muneb ta munad, mis sapiga koos liiguvad soolde ning satuvad lpuks vliskeskkonda. Kui muna satub vette, vljub sellest vastne, kes vees ringi ujudes otsib les samas elava vikese sooteo ning tungib lbi teo kehaseina selle maksa. Seal juhtub midagi hoopis kummalist: vastne hakkab moodustama ttarvastseid, need omakorda uusi ttarvastseid. Nii vib jrglaste arv teos suureneda kmneid kordi. Viimaks vljuvad vastsed teo kehast, ja leidnud sobiva taime, kinnituvad sellele, kattuvad vastupidava kestaga ning moodustavad tssti. Nd vib tsst veetaseme alanemise korral jda ka hukeskkonda. Loom sb selle karjamaal vi talvel koos kuiva heinaga ra, nakatudes parasiidiga. Kui inimene nrib rohukrt, mille kljes on maksakakssuulase tsst, vib ka tema ussiga nakatuda.

Vike ebamaksakaan ehk sstikkakssuulane on vlja kujundanud veel omaprasema arengutskli, milles osaleb kolm organismi (vt. foto 11). Selle parasiidi prisperemehed on selgroogsed, peamiselt rohusjad. Edasine vastse areng toimub vaheperemehes maismaateos. Tema maksast liiguvad tiskasvanud vastsed kopsunde ning selles produtseeritava limaga, nn. limakuulikestes vliskeskkonda. See keskkond tagab vastsele ellujmiseks piisava niiskuse. Edasine areng saab jtkuda, kui maapinnal asuva limakuulikese sb ra sipelgas. Sipelga organismis vastne aktiveerub ning mjutab sipelgat ronima rohukrre vi -lible tippu. Sealt sipelgas enam alla tulla ei saa: rohusja neelab koos rohuga alla ka sipelga ning selles oleva parasiidi.

Veel teravmeelsema vtte peremehesse saamiseks on kujundanud imiussi Leuchloridium paradoxum vastne, kes areneb maismaal elavates tigudes merivaiklastes. Parasiituss ise elab laululindudes. Tema munad satuvad merivaiklastesse taimelehtedele jnud linnuvljaheidetest. Merivaiklase sees annab vastne rohkesti harusid, kus asuvad uued parasiidi vastsed. Kui selline haru sattub teo kombitsasse, siis kombits paisub, muutub eredavrviliseks, nii et meenutab vliselt liblikarvikut. Sarnasust rvikuga suurendab veel selle moodustise perioodiline kokkutmbumine. Kui nd putuktoiduline lind sellist objekti neb, nokib ta selle kui rviku, ja parasiidid satuvad lpp-peremehe organismi. Huvitaval kombel taastab tigu mne aja mdudes kombitsa. Seejrel surub parasiit sinna uue jrglasi tistuubitud punga, ja kogu tskkel kordub. Kui matkate looduses, siis vaadake mnda merivaiklast lhemalt, ehk nnestub teilgi seda huvitavat parasiiti nha.


Paelussid on elusad konveierid. Paelussid on parasiidid, kes elavad seedetraktis ja kasutavad oma arengu lbimiseks mitut organismi. Nende keha koosneb kmnetest, sadadest vi isegi mitmest tuhandest llist. Igas sellises llis areneb komplekt sigimiselundeid. Seega vib jrglaste muretsemise poolelt vaadatuna ksitleda iga lli omaette organismina. Mnel liigil on llis sigimisorganeid koguni kaks paari. Paelussid on rvtoiduliste loomade sooleparasiidid, kes vajavad arenguks ka vaheperemeest: tavaliselt rohusjat vi mnda segatoidulist selgroogset. Et parasiit juaks tagasi peremehesse, peab parasiidi vastse kandja olema peremehe toiduobjekt. Seega on nakatumine enamasti juhuslik. ks vike, ainult sentimeetri pikkune paeluss ei ole aga midagi saatuse hoolde jtnud. Erinevalt teiste paelusside vastsetest, kes lokaliseeruvad lihastes vi khunes, liigub see vastne looma aju, sagedamini vikeaju piirkonda. Kui teiste paelusside vastne on vike, enamasti alla sentimeetri pikkune, siis see vastne kasvab kuni tuvimuna suuruseks. Et kolju maht on jv, surub vastne kasvades aju hele poolele, nii et hirib selle tegevust. Tagajrjeks on tasakaalu, tunnetuse ja orientatsioonihired. Loom ei liigu enam otse, vaid kaldub krvale. Vastse arenedes vaheperemehe hired aina svenevad ning lpuks hakkab loom tegema aina viksemaid ja viksemaid ringe. Selliselt kituv saakloom on rvloomadele kerge saak. Rvloom sb koos ajuga ra ka parasiidi. Jb vaid lisada, et sellises suures piekeses on kmneid parasiidi vastseid. Vastsega nakatunud vaheperemehe kitumise jrgi on eesti keeles seda parasiiti hakatud nimetama prtve-paelussiks.


hest munarakust mitusada jrglast. Omaprane sigimisstrateegia on kujunenud mnel vikesemdulisel parasiitputukal. Kui neil nnestub peremeesorganismi sisse muneda kas vi ks muna, on tagatud kmnetesse vi isegi sadadesse ulatuv jrglaskond. Asja sisu on selles, et sgoodi esimestel jagunemistel tekkinud ttarrakkudest ei hakka esialgu arenema mitte koed, vaid igast rakust saab uus organism. Sellist nhtust nimetatakse polembrooniaks.


Et jrglasi saada, peab isane le kavaldama emase. Sageli arvatakse, et jrglaste saamine on lihtne ja meeldiv tegevus. Loomariigis see enamasti nii ei ole. Paaritumisele eelneb enamasti keerukas liigiomane rituaalne kitumine, mida on kirjeldatud ka kesoleva ajakirja teistes artiklites. Mnikord vib kopulatsioon olla hele osalisele lausa eluohtlik. Niteks mne mblikuliigi isastele. On ldteada, et mblikud on lhingelikud. Omavahelises suhtlemises kasutavad nad peale ngemise sageli feromoone ja juhtniite. Ometi on nad valinud peamiseks teabeallikaks ikkagi ngemise. Seetttu vib mne liigi emasmblik pidada lhenevat isast lihtsalt saakloomaks ning rndab teda hoiatamata. Isased mblikud hiidmbliklaste sugukonnast Pisauridae on leidnud omaprase lahenduse, kuidas emasele lheneda. Nad pavad enne krbse, mssivad selle vrgendisse ning heidavad emase ette. Sel ajal, kui emane tegeleb kingitusega, toimub kopuleerumine. Kui aga isasel kingituse leandmine ebannestub, langeb ta koos kingitusega emase ohvriks. Mnel mblikuliigil peavad isased emaste prast halastamatut vitlust, kus nrgemad sna otseses mttes kinni seotakse. Emasega kopuleerub kige tugevam, kes vabaks ji. mblike kopulatsioon on veel selles mttes iseralik, et see ei toimu mitte otse, vaid lugkobija tipullist moodustunud sekundaarse kopulatsioonielundi abil: isane paneb sinna enne emasele lhenemist seemnerakud. Kopulatsioonil asetab ta need emase seemnehoidlatesse.

Skorpionide kopulatsioonile eelneb keerukas rituaalne tants. Kui isane on judnud veendumuseni, et emane on ka asjast huvitatud, kleebib ta maapinnale spermatofoori. Selle tipus on eriline pstikmehhanism. Edasise tantsu ajal juhib ta osavalt emase le spermatofoori. Kui emase suguava piirkond puudutab pstikut, siis see rebeneb ning spermatofoorid paisatakse suguavasse.

Ka putukate hulka kuuluvad kiilid kasutavad kopulatsioonil erilist rindmikul asuvat abielundit, kuhu isane paneb spermatofoori (vt. foto 12). Seejrel haaravad partnerid teineteisest kinni ning tusevad sageli lendu. Kopulatsioon toimub siis hus.


Limetishoole selgrootutel. Lindude ja imetajate puhul peame loomulikuks, et vanemad hoolitsevad vhemalt elu esimestel etappidel jrglaste eest. Nagu eespool aga selgus, teevad selgrootud seda sna harva. Enamasti jetakse jrglased saatuse hoolde. Siiski on ka selgrootute hulgas liike, kes jrglaste eest hoolt kannavad. Niteks kiletiivaliste seltsi kuuluvad hiselulised mesilased, herilased, sipelgad ja termiidid, aga ka erakmesilased ja kaevurherilased. Nende eluviisidest on kirjutatud palju raamatuid. Limetishoolet tuleb ette ka niteks mardikaliste hulka kuuluvatel raisamatjatel. Krvahargi munad hallitaksid ilma ema hooleta ja ka noored jrglased vajavad teatud aja tema kaitset.

Alamatest selgrootutest kannavad jrglaste eest hoolt mitmed meduusid, niteks meririst. Tema mao siseseinas arenevatest sugunrmetest psevad munarakud vlja lbi suuava, sattudes suusagarates olevatesse arvukatesse haudetaskutesse. Sinna tungivad ka seemnerakud ning toimubki viljastamine. Haudetaskutest vljuvad juba ripsmetega kaetud ujuvad vastsed plaanulad (vt. foto 13).

Limetishoole on veel lamekaanidel, kes elavad ka Eesti veekogudes. Nende laia keha alapoolele kleebitakse munad, sinna kinnituvad esialgu ka sja koorunud noored kaanid.

Oma merephjale kinnitunud mune valvavad veel peajalgsed limused: kaheksajalad, seepiad ja kalmaarid. Sel perioodil muutuvad emasloomad vga agressiivseteks. On teada liike, kes rndavad kiki lhedale tikkujaid, sealhulgas inimesi. Et nende slg sisaldab tugevatoimelist mrki, siis sureb inimene hammustuse tagajrjel vga kiiresti. See juhtub kll ainult siis, kui peajalgne ktte vtta. Prast jrglaste koorumist on peajalgsete emasloomad oma lesande titnud ning nad surevad, jttes elupaiga jrglastele. Isased surid juba kohe prast kopulatsiooni.

Selle koha peal viks seekord lpetada. Vaatlesime ainult mningaid omaprasemaid selgrootute sigimisega seotud nhtusi. Sgavama huvi tekkimise korral viks lugeja lisa leida arvukatest kirjandusallikatest.


Mati Martin (1951) on zooloog, ttab Tartu likooli Zooloogia ja hdrobioloogia instituudis, kus petab selgrootute zooloogiat ning tegeleb mitmete putukarhmade morfoloogia, faunistika, zoogeograafia ning kaitse ksimustega.



Mati Martin
28/11/2012
26/11/2012
05/10/2012
09/07/2012
26/06/2012
26/06/2012
22/05/2012