Eesti Looduse fotovõistlus
06/2003



   Eesti Looduse
   viktoriin


   Eesti Looduse
   fotovõistlus 2012




   AIANDUS.EE

Eesti Loodus
sigimine EL 06/2003
Selgrootutel sigimine nagu seiklusfilmis

See lugu ahvatleb looduses avasilmi ja teraselt ringi vaatama – märkama õige pisikeste loomade eluliselt tähtsaid tegemisi. Kimbuke kilde nende sigimise teemal annab aimu, kui mitmekesine ja põnev on see maailm, mida me tavaliselt tähele panna ei oska.

Selgrootud moodustavad umbes 80–85%, võib-olla isegi 99% kõigist liikidest. Viimane number on prognoos, mida me ei saa ilmselt kunagi kontrollida, sest inimtegevuse surve loodusele hävitab tohutul hulgal loomaliike, enne kui teadlased jõuavad neid kirjeldada. Mitmel pool maailmas kogutaksegi viimasel ajal pingeliselt materjali elupaikadest, kus käib hävitustöö, peamiselt troopilistest vihmametsadest. Talletatud materjalist on võimalik tulevikus kirjeldada liike, keda looduses enam ei ole. Me ei saa aga iial teada, milline oli nende liikide eluviis. Ent eluviisid on selgrootutel väga mitmesugused. Keskendume siin nende elu sellele osale, mis puudutab järglaste soetamist. On see ju üks elusorganismide eksisteerimise põhieesmärke. Niisama mitmekesised nagu selgrootute vägi, on ka nende järglaste soetamise viisid ja strateegiad.

Järglased arenevad kehasegmentidest. Enamik elusorganisme vajab järglaste soetamiseks vastassugupoolt. Selle kõrval on laialt levinud vegetatiivne sigimine. Vegetatiivse sigimisstrateegia tuntud viljelejad on taimed ja üherakulised organismid. Loomadel tuleb seda ette harvem ja kui, siis selgrootutel. Nende vegetatiivse sigimise peamine viis on pungumine. Pung võib välja kasvada looma mistahes kehaosast. Peamiselt pungumise teel sigivad käsnad, hüdraloomad korallid ja meriroosid. Punguvad ka mõned hulkharjasussid: uued isendid saavad alguse juhuslikult ükskõik millisest või ainult teatud keha piirkonnast (vt. joonised 1, 2). Enamasti arenevad pungad väljapoole. Kui pung ei eraldu emasorganismist, siis tekib väiksem või suurem koloonia. Välispungumise kõrval on täheldatud ka sisepungumist. Eriti selgelt on see jälgitav mageveekäsnadel. Keha sisemuses arenevad pungad kattuvad paksu kestaga ning pääsevad välja alles pärast emaslooma surma. Nii tagavad need liigid järglaskonna järjepidevuse, sest mageveekäsnade eluiga piirdub ainult ühe suvega. Emaorganismist välja pudenenud sigikehad ehk gemmulad jäävad veekogu põhja. Sigipunga sees olevatest ürgrakkudest arenevad järgmisel kevadel uued käsnad (vt. foto 3).

Üherakulistele organismidele omast hulgijagunemist tuleb harva ette ka hulkraksetel loomadel. Näiteks mõned hulkharjasusside liigid annavad jagunemise teel rohkesti järglasi: nende keha laguneb paljudeks osadeks ning igale neist kasvab uus pea ja sabapool.

Sigimiselundid arenevad teatud eluetapil. Selgrootutel, nagu enamikul loomaliikidest, on kaks sugupoolt. Enamik neist on lahksugulised, emas- ja isasorganismis kujunevad välja keerukad sigimisorganid. Selle kõrval on levinud ka liitsugulisus ehk hermafrodism, kus ühes organismis paiknevad nii emas- kui ka isassigimiselundid. Iseviljastamist juhtub siiski harva, sest korraga talitleb neist elunditest vaid üks süsteem, või on takistus füsioloogilist laadi. Isend võib täita korraga nii emas- kui ka isaslooma ülesannet või kord isas-, kord emaslooma kohustusi. Mõned liigid võivad sugu vahetada korduvalt, mõned ainult üks kord elu jooksul. Primitiivsetel loomadel, näiteks käsnadel, võib isegi ühe liigi piires olla nii liit- kui ka lahksugulisi isendeid.

Partnerid ei kohtu iial. Valdaval osal selgrootutest on seemnerakud varustatud viburiga. See puudub vaid vähestes rühmades, näiteks ümarusside sugurakkudel. Seega vajavad seemnerakud liikumiseks vee- või muu vedeliku keskkonda. Alamad selgrootud, nagu käsnad ja ainuõõssed, elavadki veekeskkonnas, enamasti substraadile kinnitunult, olles seega liikumatud. Nende kehas valminud seemnerakud heidetakse sealt lihtsalt välja ning kopulatsioon toimub tavaliselt partneri kehas. Mõnikord eritavad käsnad seemnerakke nii palju, et räägitakse käsna “suitsemisest” (vt. foto 4). Et käsnadel pole sigimisorganeid, kohtuvad sugurakud üsna omapärasel moel. Kui seemnerakk on jõudnud teise käsna sisemusse, püüab selle kinni ja neelab muidu toitumisülesannet täitev kaelusviburrakk. Viimane toitub muu hulgas ka teiste liikide seemnerakkudest. Oma liigi spermatosoidi tunneb ta aga ära. Kaelusviburlase sees tekib toitevakuooli taoline põieke, kuid seemnerakku ei surmata. Seejärel muutub kaelusviburlane amööbitaoliseks ning roomab käsna keha sisemusse munarakku otsima. Leidnud selle, annab ta seemneraku üle munarakule, misjärel toimub viljastamine. Munaraku leiab kaelusviburlane enamasti vaevata, sest need asuvad sealsamas lähedal. (vt. foto + skeem)

Ussidel varieeruvad sigimisviisid kõige rohkem. Hoolimata sellest, kas tegemist on lahksugulise või hermafrodiitse organismiga, vajavad nad ristsugutust. Vaatleme ainult mõningaid näiteid.


Sigimiseks kasvatab uss pika saba. Üks arvukamaid ussirühmi meres, vähem magevees, on hulkharjasussid. Suurel osal neist puuduvad vegetatiivsel eluperioodil sigimiselundid, mis arenevad kas looma keha sisemuses või erilistes sugulülides alles enne sigimisperioodi algust. Sigimine on harilikult seotud epitookianähuga: hulkharjasussi keha väliskuju ja siseehitus muutuvad suguproduktide küpsemise ajal tugevasti. See on viinud segadusse isegi teadlasi, kes on neid eri vorme kirjeldanud eri liikidena (vt. joonis 6). Keha sisemuses arenevad lihtsa ehitusega ja sageli viimajuhadeta gonaadid, kust suguproduktid pääsevad välja läbi keha- või gonaadiseina rebendi. Esimesel juhul loom ise hukkub, teisel juhul jääb esialgu ellu. Suguproduktid väljutatakse seejärel kas eriliste viimajuhade (tsöloomoduktide) või neerude kaudu.

Palooloussidel arenevad sigimiseks tagakeha pikendusena erilised nn. epitooksed sugulülid (vt. joonis 7). Küpsemise järel nöördub mõnesajast lülist koosnev kehaosa ussi küljest lahti ja ujub veekihti. Seejärel hakkavad lülid kiiresti vett imama, lõpuks lõhkevad ning suguproduktid pääsevad välja. Viljastamine toimub vees. Ühe liigi epitooksed lülid irduvad samal ajal, enamasti on see seotud kuu faasidega. Rohelisel palooloussil Eunice viridis tõusevad kuni 40 cm pikkused epitooksed lülid “paloolod” veepinnale oktoobris või novembris noorkuu esimesel päeval, atlandi palooloussil Eunice fucata aga juulis. Sel ajal lähevad inimesed neid püüdma. Paloolost ning hiljem ka tühjadest kehalülidest toituvad kalad ja linnud. Kuivatatuna ja küpsetatuna peavad paloolot delikatessiks ka inimgurmaanid.


Limused torgivad partnerit nooltega. Limuste sigimiskäitumine on üsna lihtne, kuid mõnel liigil erineb see üldisest. Valdav osa tigudest on hermafrodiidid. Nende sigimiselundid talitlevad liigiti väga mitmekesiselt. Hermafrodiitsetel maismaa kopstigudel töötavad korraga mõlemad sigimissüsteemid. Kopulatsioonil, kui vahetatakse ainult seemnerakke (vt. foto 8), toimub midagi iseäralikku: erilisest nn. armunoolte kotist saadetakse partneri kehasse suurel hulgal nõelteravaid lubiogakesi. Uurijate arvates ergutatakse nii kopulatsiooni.

Peajalgsetel limustel on suu ümber rohkesti kombitsaid, millest üks talitleb sugutuskombitsana. Sellega võtab isasloom enne paaritumist spermatofoori ja asetab emaslooma mantliõõnde. Paberlaevukesel (Argonauta argo) ja veel mõnel liigil, nagu Tremoctopus violaceus, on isasloom emasest üle saja korra väiksem. Nende liikide sugutuskombits rebeneb pärast spermatofoori võtmist isaslooma keha küljest lahti ning liigub iseseisvalt merevees. Kohanud emaslooma, poeb kombits koos spermatofooriga viimase mantliõõnde. Tuntud Prantsuse loodusteadlane Georg Cuvier pidas emaslooma mantliõõnes olevat ussitaolist moodustist esialgu paberlaevukese parasiidiks ning kirjeldas selle liigi kui Hectocotylus – “sajaiminapaline”. Sellest tulenevalt nimetatakse tänapäeval peajalgsete sugutuskombitsat hektokotüüliks.


Ürgtiivutud putukad jätavad spermatofoori maapinnale. Paljud ürgtiivutud putukad kopuleeruvad, ilma et partnerid kohtuksid. Isasputukas jätab spermatofoori lihtsalt maapinnale lootuses, et emasloom selle leiab ja üles korjab. Enamasti leiabki. Sajajalgsetel koob isane erilise võrgu, millele jätab spermatofoori. Emane ise otsib selle üles ning tõstab oma suguteedesse.


Kiireks paljunemiseks ei vajatagi isaseid. Igale liigile on oluline täita vaba ökonišš just oma järglastega. Mida kiiremini see toimub, seda kasulikum liigile. Et aega võita, ei kuluta mõnigi loomaliik järglaste saamisel aega isasloomade kasvatamisele ja otsimisele. Järglased arenevad viljastamata munarakkudest partenogeneetiliselt. Need munad on paljudel veeselgrootutel üsna väikesed ja neid on hakatud nimetama suvimunadeks. Nii arenevad vähikesed, vesikirbud ja keriloomad (vt. foto 9). Putukate hulka kuuluvatel lehetäidel jääb munastaadium vahele: järglased arenevad juba suguteedes väikesteks lehetäideks. Et aga partenogenees põhjustab tavaliselt järglaste elujõu nõrgenemist, on kõigil neil liikidel ka sugulise sigimise tsükkel. Teatud arenguetapil ilmuvad isased. See juhtub tavaliselt siis, kui on oodata ebasoodsate elutingimustega aastaaja saabumist (vt. foto 10). Näiteks keriloomadel kooruvad sellistes tingimustes munadest isased, kes viljastavad selle emase, kes munes isaste põlvkonna munad. Alles seejärel hakkab emane uuesti munema, kuid nüüd muneb ta juba suuremaid nn. püsi- ehk talimune. Need jäävad talveks veekogusse ning kevadel arenevad nendest jälle partenogeneetilised emased.


Isased elavad emastel ektoparasiidina. Üldise sugurakkude raiskamise taustal, mida enamasti täheldame vees elavatel loomadel, on mõned loomarühmad ka äärmiselt kokkuhoidlikud. Nii on mitme parasiitvähi isasloomad väikesed, emastega võrreldes lihtsama ehitusega ning sageli parasiteerivad viimastel. Sellega tagatakse võimalus, et vajaduse korral on isane alati lähedal.


Järglaste arenemiseks kasutatakse teist organismi. Selline sigimisviis on omane parasiitidele, eriti parasiitussidele ja putukatele. Mõnelegi lugejale võib tunduda mõistatusena, kuidas ta ise või tema lemmikloom on nakatunud mõne parasiitussiga, kuigi nähtavat kontakti ei ole olnud. Kõigepealt tuleks märkida, et ka parasiitide hulgas on nii lahksugulisi kui ka hermafrodiitseid liike, kes on enesele elupaigaks valinud ühe või teise hulkrakse organismi – looma või taime.

Imiussid parasiteerivad selgroogsetes rohusööjates loomades, nende vastsed aga veekogudes elavates tigudes. Esmalt tundub selline seos üsna võimatu. Mis seos saab olla rohusööjal loomal vees elavate tigudega? Otsest seost ei olegi, kuid on teatavad kokkupuutevõimalused, peamiselt luhakarjamaadel, kus on palju ajutisi madalaveelisi lombikesi. Üks tuntuim imiuss, maksakakssuulane ehk “maksakaan” elab peamiselt rohusööjate maksas. Seal muneb ta munad, mis sapiga koos liiguvad soolde ning satuvad lõpuks väliskeskkonda. Kui muna satub vette, väljub sellest vastne, kes vees ringi ujudes otsib üles samas elava väikese sooteo ning tungib läbi teo kehaseina selle maksa. Seal juhtub midagi hoopis kummalist: vastne hakkab moodustama tütarvastseid, need omakorda uusi tütarvastseid. Nii võib järglaste arv teos suureneda kümneid kordi. Viimaks väljuvad vastsed teo kehast, ja leidnud sobiva taime, kinnituvad sellele, kattuvad vastupidava kestaga ning moodustavad tsüsti. Nüüd võib tsüst veetaseme alanemise korral jääda ka õhukeskkonda. Loom sööb selle karjamaal või talvel koos kuiva heinaga ära, nakatudes parasiidiga. Kui inimene närib rohukõrt, mille küljes on maksakakssuulase tsüst, võib ka tema ussiga nakatuda.

Väike ebamaksakaan ehk süstikkakssuulane on välja kujundanud veel omapärasema arengutsükli, milles osaleb kolm organismi (vt. foto 11). Selle parasiidi pärisperemehed on selgroogsed, peamiselt rohusööjad. Edasine vastse areng toimub vaheperemehes – maismaateos. Tema maksast liiguvad täiskasvanud vastsed kopsuõõnde ning selles produtseeritava limaga, nn. limakuulikestes väliskeskkonda. See keskkond tagab vastsele ellujäämiseks piisava niiskuse. Edasine areng saab jätkuda, kui maapinnal asuva limakuulikese sööb ära sipelgas. Sipelga organismis vastne aktiveerub ning mõjutab sipelgat ronima rohukõrre või -lible tippu. Sealt sipelgas enam alla tulla ei saa: rohusööja neelab koos rohuga alla ka sipelga ning selles oleva parasiidi.

Veel teravmeelsema võtte peremehesse saamiseks on kujundanud imiussi Leuchloridium paradoxum vastne, kes areneb maismaal elavates tigudes – merivaiklastes. Parasiituss ise elab laululindudes. Tema munad satuvad merivaiklastesse taimelehtedele jäänud linnuväljaheidetest. Merivaiklase sees annab vastne rohkesti harusid, kus asuvad uued parasiidi vastsed. Kui selline haru sattub teo kombitsasse, siis kombits paisub, muutub eredavärviliseks, nii et meenutab väliselt liblikaröövikut. Sarnasust röövikuga suurendab veel selle moodustise perioodiline kokkutõmbumine. Kui nüüd putuktoiduline lind sellist objekti näeb, nokib ta selle kui “rööviku”, ja parasiidid satuvad lõpp-peremehe organismi. Huvitaval kombel taastab tigu mõne aja möödudes kombitsa. Seejärel surub parasiit sinna uue järglasi täistuubitud punga, ja kogu tsükkel kordub. Kui matkate looduses, siis vaadake mõnda merivaiklast lähemalt, ehk õnnestub teilgi seda huvitavat parasiiti näha.


Paelussid on elusad konveierid. Paelussid on parasiidid, kes elavad seedetraktis ja kasutavad oma arengu läbimiseks mitut organismi. Nende keha koosneb kümnetest, sadadest või isegi mitmest tuhandest lülist. Igas sellises lülis areneb komplekt sigimiselundeid. Seega võib järglaste muretsemise poolelt vaadatuna käsitleda iga lüli omaette organismina. Mõnel liigil on lülis sigimisorganeid koguni kaks paari. Paelussid on röövtoiduliste loomade sooleparasiidid, kes vajavad arenguks ka vaheperemeest: tavaliselt rohusööjat või mõnda segatoidulist selgroogset. Et parasiit jõuaks tagasi peremehesse, peab parasiidi vastse kandja olema peremehe toiduobjekt. Seega on nakatumine enamasti juhuslik. Üks väike, ainult sentimeetri pikkune paeluss ei ole aga midagi saatuse hoolde jätnud. Erinevalt teiste paelusside vastsetest, kes lokaliseeruvad lihastes või kõhuõõnes, liigub see vastne looma aju, sagedamini väikeaju piirkonda. Kui teiste paelusside vastne on väike, enamasti alla sentimeetri pikkune, siis see vastne kasvab kuni tuvimuna suuruseks. Et kolju maht on jääv, surub vastne kasvades aju ühele poolele, nii et häirib selle tegevust. Tagajärjeks on tasakaalu, tunnetuse ja orientatsioonihäired. Loom ei liigu enam otse, vaid kaldub kõrvale. Vastse arenedes vaheperemehe häired aina süvenevad ning lõpuks hakkab loom tegema aina väiksemaid ja väiksemaid ringe. Selliselt käituv saakloom on röövloomadele kerge saak. Röövloom sööb koos ajuga ära ka parasiidi. Jääb vaid lisada, et sellises suures põiekeses on kümneid parasiidi vastseid. Vastsega nakatunud vaheperemehe käitumise järgi on eesti keeles seda parasiiti hakatud nimetama pöörtõve-paelussiks.


Ühest munarakust mitusada järglast. Omapärane sigimisstrateegia on kujunenud mõnel väikesemõõdulisel parasiitputukal. Kui neil õnnestub peremeesorganismi sisse muneda kas või üks muna, on tagatud kümnetesse või isegi sadadesse ulatuv järglaskond. Asja sisu on selles, et sügoodi esimestel jagunemistel tekkinud tütarrakkudest ei hakka esialgu arenema mitte koed, vaid igast rakust saab uus organism. Sellist nähtust nimetatakse polüembrooniaks.


Et järglasi saada, peab isane üle kavaldama emase. Sageli arvatakse, et järglaste saamine on lihtne ja meeldiv tegevus. Loomariigis see enamasti nii ei ole. Paaritumisele eelneb enamasti keerukas liigiomane rituaalne käitumine, mida on kirjeldatud ka käesoleva ajakirja teistes artiklites. Mõnikord võib kopulatsioon olla ühele osalisele lausa eluohtlik. Näiteks mõne ämblikuliigi isastele. On üldteada, et ämblikud on lühinägelikud. Omavahelises suhtlemises kasutavad nad peale nägemise sageli feromoone ja juhtniite. Ometi on nad valinud peamiseks teabeallikaks ikkagi nägemise. Seetõttu võib mõne liigi emasämblik pidada lähenevat isast lihtsalt saakloomaks ning ründab teda hoiatamata. Isased ämblikud hiidämbliklaste sugukonnast Pisauridae on leidnud omapärase lahenduse, kuidas emasele läheneda. Nad püüavad enne kärbse, mässivad selle võrgendisse ning heidavad emase ette. Sel ajal, kui emane tegeleb kingitusega, toimub kopuleerumine. Kui aga isasel kingituse üleandmine ebaõnnestub, langeb ta koos kingitusega emase ohvriks. Mõnel ämblikuliigil peavad isased emaste pärast halastamatut võitlust, kus nõrgemad sõna otseses mõttes kinni seotakse. Emasega kopuleerub kõige tugevam, kes vabaks jäi. Ämblike kopulatsioon on veel selles mõttes iseäralik, et see ei toimu mitte otse, vaid lõugkobija tipulülist moodustunud sekundaarse kopulatsioonielundi abil: isane paneb sinna enne emasele lähenemist seemnerakud. Kopulatsioonil asetab ta need emase seemnehoidlatesse.

Skorpionide kopulatsioonile eelneb keerukas rituaalne tants. Kui isane on jõudnud veendumuseni, et emane on ka asjast huvitatud, kleebib ta maapinnale spermatofoori. Selle tipus on eriline päästikmehhanism. Edasise tantsu ajal juhib ta osavalt emase üle spermatofoori. Kui emase suguava piirkond puudutab päästikut, siis see rebeneb ning spermatofoorid paisatakse suguavasse.

Ka putukate hulka kuuluvad kiilid kasutavad kopulatsioonil erilist rindmikul asuvat abielundit, kuhu isane paneb spermatofoori (vt. foto 12). Seejärel haaravad partnerid teineteisest kinni ning tõusevad sageli lendu. Kopulatsioon toimub siis õhus.


Lõimetishoole selgrootutel. Lindude ja imetajate puhul peame loomulikuks, et vanemad hoolitsevad vähemalt elu esimestel etappidel järglaste eest. Nagu eespool aga selgus, teevad selgrootud seda üsna harva. Enamasti jäetakse järglased saatuse hoolde. Siiski on ka selgrootute hulgas liike, kes järglaste eest hoolt kannavad. Näiteks kiletiivaliste seltsi kuuluvad ühiselulised mesilased, herilased, sipelgad ja termiidid, aga ka erakmesilased ja kaevurherilased. Nende eluviisidest on kirjutatud palju raamatuid. Lõimetishoolet tuleb ette ka näiteks mardikaliste hulka kuuluvatel raisamatjatel. Kõrvahargi munad hallitaksid ilma ema hooleta ja ka noored järglased vajavad teatud aja tema kaitset.

Alamatest selgrootutest kannavad järglaste eest hoolt mitmed meduusid, näiteks meririst. Tema mao siseseinas arenevatest sugunäärmetest pääsevad munarakud välja läbi suuava, sattudes suusagarates olevatesse arvukatesse haudetaskutesse. Sinna tungivad ka seemnerakud ning toimubki viljastamine. Haudetaskutest väljuvad juba ripsmetega kaetud ujuvad vastsed – plaanulad (vt. foto 13).

Lõimetishoole on veel lamekaanidel, kes elavad ka Eesti veekogudes. Nende laia keha alapoolele kleebitakse munad, sinna kinnituvad esialgu ka äsja koorunud noored kaanid.

Oma merepõhjale kinnitunud mune valvavad veel peajalgsed limused: kaheksajalad, seepiad ja kalmaarid. Sel perioodil muutuvad emasloomad väga agressiivseteks. On teada liike, kes ründavad kõiki lähedale tikkujaid, sealhulgas inimesi. Et nende sülg sisaldab tugevatoimelist mürki, siis sureb inimene hammustuse tagajärjel väga kiiresti. See juhtub küll ainult siis, kui peajalgne kätte võtta. Pärast järglaste koorumist on peajalgsete emasloomad oma ülesande täitnud ning nad surevad, jättes elupaiga järglastele. Isased surid juba kohe pärast kopulatsiooni.

Selle koha peal võiks seekord lõpetada. Vaatlesime ainult mõningaid omapärasemaid selgrootute sigimisega seotud nähtusi. Sügavama huvi tekkimise korral võiks lugeja lisa leida arvukatest kirjandusallikatest.


Mati Martin (1951) on zooloog, töötab Tartu Ülikooli Zooloogia ja hüdrobioloogia instituudis, kus õpetab selgrootute zooloogiat ning tegeleb mitmete putukarühmade morfoloogia, faunistika, zoogeograafia ning kaitse küsimustega.



Mati Martin
28/11/2012
26/11/2012
05/10/2012
09/07/2012
26/06/2012
26/06/2012
22/05/2012

Loe Uudistajat
E-posti aadress:
Liitun:Lahkun: 
Serverit teenindab EENet