Eesti Looduse fotov�istlus
02/2004



   Eesti Looduse
   viktoriin


   Eesti Looduse
   fotovõistlus 2012




   AIANDUS.EE

Eesti Loodus
artiklid EL 02/2004
Kui vrad saavad omaks. Ristumine linnuriigis

Eri liiki vanemate jrglasena on lindudest vist kll tuntuim riiakas tedrekuningas, kelle isa on teder ja ema metsis. Ent ta polegi nii erandlik: ristandeid teatakse ligi kmnendikul tnapeva linnuliikidest. Looduses vivad nad anda materjali uute liikide tekkeks, enamasti satuvad aga siiski ummikteele.

Inimene on harjunud kike looduses leiduvat sstematiseerima. Loomade ja taimede jaotamisel on keskne miste liik. Liigitused lhtuvad enamasti nn. bioloogilisest liigikontseptsioonist, mille lihtsustatud tlgendus mratleb liiki isendite rhmana, mis paljunemisel on eristunud teistest isendirhmadest. Teisisnu he liigi isendid annavad jrglasi omavahel, kuid mitte teise liigi isenditega. Selline mratlus pole siiski tiuslik: looduses theldatakse jrjest rohkem liikide ristumist ehk hbridiseerumist jrglasi annavad kahe eri liigi isendid. Ristumine on levinud eelkige taimedel, kuid seda tuleb ette loomadelgi selgroogsetest enim kaladel, sna sageli ka lindudel.

Hbriidseid jrglasi andnud ristumisjuhte on avastatud ligi kmnendikul tnapeva linnuliikidest [9, 15]. See arv viks olla isegi suurem, sest palju linnuliike on veel halvasti uuritud. Liigisiseste pesitsustega vrreldes tuleb ristumist ette siiski vga harva, seetttu polegi seda kuigi lihtne avastada. Hbriidide leidmist raskendab ka asjaolu, et ristuvad liigid on enamasti lhedased ja vlimuselt sna sarnased, mistttu ristandeid on raske hest vi teisest vanemliigist eristada. Veel enam, hbriidid vivad olla vlimuselt vaid he vanemliigi moodi.

Viimastel aastatel on ornitoloogidele abistava ke ulatanud molekulaarbioloogid: geneetiliste analside abil saab linnuliikide segunemist eksimatult kindlaks teha. Molekulaarsete meetodite kasutuselevtt on vimaldanud juda liikideni, kelle hbridiseerumisest polnud varem aimugi. Geneetilised analsid on aidanud vastata ka olulistele liikide kaitse ksimustele: kui suur osa isenditest populatsioonis ristub ning kas hbriidid on sigimisvimelised?

Millised linnud ristuvad? Nagu eldud, on ristumisvimeliste liikide hulk lindude seas kaunis suur. Kige sagedamini juhtub seda hanelistel: selles sugukonnas vib ristuda peaaegu iga teine liik. sna tihti tuleb hbriide ette ka toonekurelistel, haukalistel, kanalistel ning rhnilistel [9].

Kuigi tavaliselt ristuvad omavahel he perekonna liigid, teatakse siiski juhtumeid ka kaugematest kontaktidest. Niteks haneliste hbriididest on le poole vartidevahelised (perekond Aythya) ning lviosa neist punapea-vardi hbriidid tuttvardiga. Kuid mnikord ristuvad eri perekondade linnud: enamik Euroopa hanehbriide on hallhane ja kanada lagle vahel, kuid hallhani vib ristuda ka khmnokk-luige vi sinikael-pardiga [10, 16]. Samamoodi on rvlindudel puna- ja must-harksaba, stepi- ja soo-loorkulli ning kalju- ja kpakotka hbriidide krval teada ka hiireviu ja must-harksaba ristand [6, 7]. Kanaliste seas on tuntumad nn. tedrekuningad isase tedre ja emase metsise ristandid, kes riiakatena kipuvad nurjama tedremnge. Haruharva vivad aga tedred ristuda laane- ning rabapga [15].

Kllalt palju hbriide on registreeritud vrvulistel. Ehkki ka selles rhmas ristuvad sagedamini vga lhedased liigid, nagu niteks vike- ja salu-lehelind [1], vivad omavahel edukalt pesitseda kllalt erineva suurusega linnud: Saksamaal on leitud koguni rstas- ja tiigi-roolinnu hbriid [4]. Mnikord on hbriidsed ainult osa poegi pesakonnas: suitsupsukeste krval leidub pesades vahel suitsu- ja rstapsukese hbriide [11]. Seda phjustavad emaslinnu krvalehpped teise liigi isastega. Must- ja kaelus-krbsenppide uuringud nitavad aga, et tavaliselt rikutakse abielu siiski oma liigikaaslastega [21]. Raba- ja jahipistrikul on theldatud koguni liikidevahelist homoseksuaalsust: kahe liigi emaslinnud munesid hte pessa ning haudusid hist kurna kordamda. Poegi munadest ei koorunud, kllap oli isaste abist tielikult loobutud [8].

Mnes linnurhmas tuleb aga ristumist ette vga harva. sna haruldane on see kakulistel, kellest niteks lhedased hnd- ja kodukakk on ristunud ksnes vangistuses [14]. Seni ei ole ristumist leitud piiritajalistel, ometi on neid maailmas teada le saja liigi.

Ristumist soodustavad tegurid. Tavaliselt on ristumise peatingimus, et liigid oleksid lhedased. Sageli sellest siiski ei piisa, vaja on veel lisategureid, mida tihti tekitab inimene.

Nii soodustab eri liiki taimede ja loomade ristumist vrliikide introdutseerimine: sisse toodud liigid ristuvad mne kohalikuga. Sel moel ohustab teisi niteks sinikael-part niigi vga ulatusliku levilaga liik, keda inimene on viinud veel paljudesse piirkondadesse. Ta ristub sageli teiste liikidega ning paljud haruldased kohalikud pardid on seetttu ohustatud vi suisa vljasuremise rel [17].

Mrksa enam mjutavad linde elupaikade muutused. Mnikord vib mingile linnuliigile sobiva biotoobi laienemine vimaldada tal kohtuda teise liigiga, vahel piisab liikidevahelise kontakti tekkeks vaid henduskoridoridest kahe liigi areaalide vahel. Tihti mjub elupaiga muutus hoopis kaudse ajendina: elupaikade kadudes vheneb liigi arvukus, nii et oma liigist paarilist leida on siis juba mrksa keerulisem.

Vga sageli ongi ks ristuvatest liikidest haruldane. Niteks hbuvas valgeselg-kirjurhni populatsioonis Luna-Rootsis pesitses lpuks kolmest emasest kaks suur-kirjurhniga [5]. Vib-olla just valgeselg-kirjurhni vhesuse tttu on need liigid ristunud ka Soomes [12], kuid seda pole theldatud Eestis, kus mlemad liigid on veel sna arvukad. Haruldane pesitseja on meil aga kuldhnilane, vahest seeprast on ta ristunud mrksa tavalisema hnilasega [13]. Samamoodi on meie lunanaabrite Engure jrve roostikes harva kohatav hbehaigur pesitsenud tunduvalt arvukama hallhaigruga [3].

Niisiis valitakse kahest halvast parem: kui oma liigist paarilist ei leita, ei loobuta pesitsemisest, vaid vetakse partner teisest liigist. Tegelikult teeb samalaadse valiku ka teine pool: tavalise liigi isenditest ristuvad enamasti need, kes paaride moodustumisel olid esialgu ksikuks jnud. Niteks noored linnud, kes pesitsevad esimest korda, ja on seetttu paarilise valikul rohkem trjutud [21].


Oht haruldastele liikidele. Looduses hbridiseeruvad linnud siiski harva, niteks suitsupsukeste seas on hbriidseid isendeid vaid 0,0070,13% [11]. Nii vikese osathtsuse tttu ei ole vrdadel mju populatsioonile. Mningaid liike ristatakse aga kllalt sageli kunstlikult. Niteks jahikullikasvatajad pavad hbriidides hendada eri liiki pistrike positiivseid omadusi. Aeg-ajalt on sellised ristandid psenud vabadusse ning niteks Phja- ja Kesk-Euroopas heitnud paari rabapistrikuga, risustades selle haruldase liigi geenifondi ning takistades rabapistrikupaaride moodustumist [2]. Vahel vib ristumine olla siiski kllalt sage ka looduses. Eestis on umbes 1015 suur- ja vike-konnakotka segapaari. Vike-konnakotka populatsioonis on see vaid 23%, aga suur-konnakotka pesitsusterritooriumidest asustavad segapaarid umbes pooli. Niisugune segapaaride osakaal mjutab juba tugevasti haruldast liiki, vib koguni ohustada selle psimist.

Ristumine tekitab haruldustele kahju isegi hbriidide viljatuse korral. On ju ristujad liigi seisukohast raisatud isendid: nad ei aita tita liigi silimise phitingimust ei anna oma liigi jrglasi. Mrksa hullem on aga see, kui hbriidid osutuvad viljakateks. Sel juhul suudavad nad paarituda omavahel vi vanemliiki kuuluvate lindudega, nii et kahe liigi geneetiline materjal seguneb. Veelgi enam, haruldane liik vib tavalises lahustuda. Niisiis vib ristumises peituda tsine oht vhemalt haruldustele.


Loodus seab tkkeid. Ristuvate liikide hulk viks olla eelnimetatud kmnendikust poole suurem, kui arvata juurde ka vangistuses ristunud liigid, keda looduses eraldab ristumisbarjr [9]. koloogiline barjr eraldab liike, kes looduses asustavad eri nie: metsas pesitsev must-toonekurg ja inimese krval elav valge-toonekurg on meil hbriide andnud ksnes Tallinna loomaaias [18]. Hiireviu ja punasaba-viu vahel on aga geograafiline ristumisbarjr: esimene pesitseb Euroopas, teine Ameerikas. Nende ristumine leidis Suurbritannias aset prast vangistuses peetud punasaba-viu pgenemist [7].

Isegi kui segapaarid tekivad, on loodusel veel mitu vahendit liikide silitamiseks. Osal juhtudest ei ole eri liikidest paar ldse vimeline jrglasi andma. Teinekord tekivad kll hbriidsed jrglased, kuid nende suremus on mrksa suurem liigipuhaste isendite omast. Kolmandaks vivad hbriidid olla sigimisvimetud. Sageli piirdub elujulisuse langus vi viljatus vaid heterogameetse sugupoolega. Niisiis jvad imetajatel viljatuks XY-sugukromosoomidega isased, lindudel ZW-sugukromosoomidega emased. Sellist he soo viljakuse seaduspra nimetatakse avastaja jrgi Haldanei printsiibiks ning loodus jrgib seda vga jigalt: 90% elujulisuse vhenemise ning 99% sigimisvime puudumise juhtudest vastab sellele seadusprale [20]. Niteks on just isased hbriidid osutunud viljakateks suitsu- ja rstapsukese, must- ja kaelus-krbsenpi ning kodu- ja pldvarblase puhul [11, 19, 21].

Looduslik valik annab veel teisigi vimalusi vitluses liikide psimise eest. Sageli on vahepealsete omadustega hbriidid vhem kohastunud eluks vanemliikidele sobivas keskkonnas. Igal liigil on ka hulk spetsiifilisi kitumuslikke eriprasid ja vlistunnuseid, mis aitavad valida partnereid just oma liigist ja mitte teist liiki lindude vi hbriidide seast.

Ometi langeb loodus mnikord piire hoides iseenese loodud lksu. Valik vib he liigi sees soosida eelkige neid tunnuseid, mis lhedase liigi isenditel on veel paremini arenenud. Niteks, suuremakasvulised vike-konnakotkaste emaslinnud on edukamad pesitsejad kui viksemakasvulised. Isaslinnud viksid seega eelistada kaasavalikul just kogukamaid emaseid. Kes saaks aga sel juhul olla vike-konnakotkast hrrale veel suurem ahvatlus kui suur-konnakotka preili? Vib-olla just seetttu on enamikus meile teadaolevatest konnakotkaste segapaaridest just emaslind suur-konnakotkas.


Head ja halvad kljed. Phimtteliselt vib hbridiseerumine anda materjali uute liikide tekkeks ja olla seega evolutsiooniliselt edasiviiv jud. Ent liigitekkeks kulub tuhandeid aastaid ning enamasti ei ava ristumine lindudele edukat arenguteed, vaid viib hoopis ummikusse. Looduskaitses tuleb lhtuda mrksa lhematest ajavahemikest. Enamikule lindudest pole ristumisel olulist thtsust, sest liigisiseste pesitsuste krval on hbridiseerumisjuhtude osa kaduvvike. Kuid haruldastele liikidele vib hbridiseerumine olla vga kahjulik. Niisiis tasub ebatavalist lindu mrgates olla thelepanelik: vib-olla on tegu hbriidiga?



1.

Asteling, Roland; Strandberg, Anne 1998. Polygnyny, hybridisation, doublebrooding, a case of site fidelity and time of laying of the Chiffchaff Phylloscopus collybita in southern Sweden. Ornis Svecica 8: 125128.
2.

Augst, Ulrich 2002. Hybriden des wanderfalken Falco peregrinus x Falco spp. als Brutvgel in Deutschland und ihre Bestimmung im Freiland. Limicola 16: 5769.
3.

Baumanis, Janis 1998. Hybridisation zwischen Silberreiher Egretta alba und Graureiher Ardea cinerea in Lettland. Limicola 12: 142145.
4.

Beier, Josef et al. 1997. Ein Drossel- x Teichrohrsnger-Hybride Acrocephalus arundinaceus x A. scirpaceus und der Nachweis seiner Elternschaft. Journal fr Ornithologie 138: 5160.
5.

Carlson, Allan 2000. The effect of habitat loss on a deciduous forest specialist species: the White-backed Woodpecker (Dendrocopos leucotos). Forest Ecology and Management 131: 215221.
6.

Corso, Andrea; Forsman, Dick 1997. Hybrids between Black Kite and Common Buzzard. Alula 3: 4445.
7.

Forsman, Dick 1999. The raptors of Europe and the Middle East. A handbook of field identification. Poyser, London.
8.

Gjershaug, Jan Ove et al. 1998. Female-female pairing between a Peregrine Falcon Falco peregrinus and a Gyrfalcon Falco rusticolus in two successive years. Fauna norvegica, Serie C, Cinclus 21: 8791.
9.

Grant, Peter R.; Grant, B. Rosemary 1992. Hybridization of bird species. Science 256: 193197.
10.

Johnsgard, Paul A. 1960. Hybridization in the Anatidae and its taxonomic implications. Condor 62: 2533.
11.

Kabus, Andr 2002. Hybriden zwischen Rauchschwalbe Hirundo rustica und Mehlschwalbe Delichon urbica. Limicola 16: 276285.
12.

Laine, Timo 1993. Valkoselktikka risteytynyt kpytikan kanssa. Linnut 2: 1920.
13.

Lilleleht, Vilju 1999. Linnuharuldused Eestis 19901997. Eesti linnuharulduste komisjoni aruanne. Hirundo 12: 51102.
14.

Mikkola, Heimo 1983. Owls of Europe. Poyser, Calton.
15.

Панов, Евгений Н. 1989. Гибридизация и екологическая изоляция y птиц. Наука, Москва.
16.

Randler, Christoph 2001. Field identification of hybid wildfowl Geese. Alula 7: 4248.
17.

Rhymer, Judith M.; Simberloff, David 1996. Extinction by hybridization and introgression. Annual Review in Ecology and Systematics 27: 83109.
18.

Shergalin, Jevgeni 1990. Mischbrut von Weistorch und Schwarzstorch im Zoo von Tallinn. Ornitologische Mitteilungen 42: 177178.
19.

Solberg, Erling J. et al. 2000. Fertile House Sparrow Tree Sparrow (Passer domesticus Passer montanus) hybrids? Journal fr Ornithologie 141: 102104.
20.

Turelli, Michael 1998. The Causes of Haldanes rule. Science 282: 889891.
21.

Veen, Thor et al. 2001. Hybridization and adaptive mate choice in flycatchers. Nature 411: 4550.



lo Vli (1974) on EPM zooloogia ja botaanika instituudi teadur ning Tartu likooli zooloogiadoktorant.



lo Vli
28/11/2012
26/11/2012
05/10/2012
09/07/2012
26/06/2012
26/06/2012
22/05/2012