Eesti Looduse fotov�istlus
03/2004



   Eesti Looduse
   viktoriin


   Eesti Looduse
   fotovõistlus 2012




   AIANDUS.EE

Eesti Loodus
mkoriisa EL 03/2004
Mkoriisa on kasulik nii taimele kui ka seenele

Mkoriisa ehk seenjuur on kompleksorgan, mis koosneb taimejuure- ja seenerakkudest. Tal on vga oluline osa taimede mineraaltoitumises.


Mkoriisa miste vttis 1885. aastal kasutusele saksa teadlane Frank, kes defineeris seda kui taimejuure ja seene vastastikku kasulikku (mutualistlikku) kooselu vormi. Just mutualistlik suhe eristab seenjuurt ehk mkoriisat teistest taimejuurte ja seente vastastikmjudest (interaktsioonidest): parasitismist, saprotroofsusest ja kommensalismist. Looduses on tegelikult vimatu neid tpselt piiritleda, sest mullas toimuvaid protsesse on mikroobide tasemel vga keeruline mta, kasu on lai miste ning palju oleneb konkreetsetest keskkonnatingimustest.

Mkoriisade teke ulatub tagasi Vanaaegkonda Ordoviitsiumi, kui esimesed taimed hakkasid maismaad asustama. Kokku said autotroofne (taim) ja heterotroofne organism (seen), kes elustiililt tiendavad teineteist. Algsetel taimedel polnud juuri, millega mineraalaineid ammutada, ja seentel polnud maa peal midagi lagundada, et kasvuks vajalikke ssinikuhendeid saada. Osa ndistaimi ja valdav enamik mkoriisaseeni pole vimelised teineteiseta oma elutsklit lbima. Hiljem on mned seente ja taimede evolutsiooniharud kohastunud elama omaette vi on kooselu arenenud hoopis parasitismiks. Selliseid lahknemisi on mlema partneri puhul ette tulnud hulganisti [1].

Arbuskulaarne mkoriisa on tenoliselt evolutsiooniliselt vanim mkoriisatp, mida moodustavad seened himkonnast Glomeromycota (endine ikkesseente Zygomycota osa). Need seened, keda teatakse vaid umbes 150 liiki, on silitanud vliselt lihtsa ehituse: mtseel mullas ja juurtes, sellel tekkivad mittesugulise paljunemise eosed, juuresisesed struktuurid; samas on taimed tohutult lahknenud.

Peened seenehfid tungivad juurerakkude vahele, asustades kogu koorkihi juhtkimpudeni, ning moodustavad taimerakkudesse sisenedes psasjaid struktuure arbuskuleid. Seejuures ei lbi seenehf taimeraku membraani, vaid kahe organismi kokku puutuvad membraanid tekitavad ulatusliku piirpinna vimaldamaks thusat ainete lekannet taime ja seene vahel (sellest lhemalt tagapool). Seen kasvab juure sees rakust rakku hfikeerdude ning viksemate arbuskulitena (paris-tp) vi paralleelsete hfidena rakkude vahel, kusjuures vaid nende klgharud sisenevad rakkudesse moodustamaks arbuskuleid (arum-tp). Arbuskulaar-mkoriissed seened vivad taimerakkude vahel ja sees moodustada ka piekujulisi lipiidirikkaid vesiikuleid, millel on silituslesanne.

Arbuskulaarne mkoriisa pole palja silmaga nhtav. Et nha juuresiseseid struktuure, tuleb juur vrvida kemikaalidega ning vaadelda seda siis mikroskoobi abil. Arbuskulaarset mkoriisat leidub peaaegu kigil maismaataimedel, alates maksasammaldest, ja enamikus maismaakossteemides, samuti mnedel veetaimedel. See mkoriisatp valitseb liigirikastes niidukooslustes ja vihmametsades, mjutades taimeliikide ohtrussuhteid, seega koosluste mitmekesisust.


Ektomkoriisa on erinevalt arbuskulaarsest theldatav ka palja silmaga, sest taimejuurt katab seenmantel, mis vib vrvuselt ja struktuurilt tugevasti varieeruda. Seenmantli all asub Hartigi vrgustik seenehfidest mbritsetud juure epibleem ja/vi koorkihi rakud. Ektomkoriisas ei tungi seenehfid lbi taime rakukesta, vlja arvatud siis, kui taimejuured vananevad. Hartigi vrgustikku vib talitluselt krvutada arbuskulitega.

Ektomkoriisa on tekkinud Keskaegkonnas, vhemalt kriidiajastu alguses, kui arenesid esimesed mnnilised. Hiljem on ektomkoriisa arenenud iseseisvalt paarikmnes istaimede sugukonnas (meil kaselised, pgilised, pajulised, prnalised ja mned teised), eriti kaheidulehelistel puittaimedel. See mkoriisatp valitseb parasvtme okas- ja segametsade ning troopiliste alade liigivaeste vihmametsade ja savannide puudel.

Ektomkoriisat moodustab enamik metsas kasvavaid sgi- ja mrgiseeni (niteks pilvikud, riisikad, puravikud, kukeseened, heinikud jt.), kes kuuluvad peamiselt kand-, aga ka kottseente hulka (vastavalt Basidiomycota ja Ascomycota) [2]. Ektomkoriisaseeni teatakse maailmas umbes kuus tuhat liiki, ent puuduliku uurituse tttu vib oletada, et neid on kmneid tuhandeid.

Mkoriisa teised vormid. Lhiminevikus, viimase 50 miljoni aasta jooksul on tekkinud mitmesuguseid mkoriisavorme, kus seensmbiondiks on enamasti samad kand- vi kottseened, mis moodustavad mnedel peremeestaimedel ektomkoriisat. Mkoriisa areng on olnud eriti mitmeklgne kanarbikulaadsetel. Kanarbikulistel on vlja kujunenud arbuskulaarse mkoriisaga sarnane erikoidne mkoriisa, kus seenehfid kasvavad rakkude sees. Erinevalt arbuskulaarsest mkoriisast ei levi aga smbiontne seen rakust rakku, vaid peab alustama iga taimerakku asustades otsast peale: lbi vlimise rakuseina.

Uibulehelistel ja maasikapuulistel (Arbutoideae) ning kanarbikulistest harilikul leesikal on theldatud arbutoidset mkoriisat, mida iseloomustab vga huke seenmantel ja Hartigi vrgustik, kuid seen asustab erinevalt ektomkoriisast ulatuslikult ka juure koorkihi rakke.

Orhideedel ehk kpalistel, vaieldamatult liigirikkaimal taimesugukonnal maailmas, on tekkinud orhidoidne mkoriisa, kus seen moodustab juurte vlimistes rakkudes tihedaid kerakesi ehk pelotone. Paljude orhideede lehed ja varred ei sisalda kloroflli ning neil puudub fotosnteesiaparaat. Kpaliste seemned on tolmpeened, mistttu nende toitainevarud on vga piiratud. See asjaolu muudab need taimed vga kapriisseks idanemis- ja kasvusubstraadi suhtes. On leitud, et kik orhideed vajavad idanemiseks peaaegu alati seente stimulatsiooni. Klorofllita kpalised (nn. mkoheterotroofid) olenevad seentest kogu oma elu jooksul. Enamik orhideesid on seensmbiontide suhtes vga valivad, vttes vastu vaid mne omavahel lhedase seeneliigi teenuseid. Et peaaegu kik orhideede smbiondid on ektomkoriisaseened, kelle ainsad ssinikuallikad on puud, elavad orhideed tegelikult puude fotosnteesiproduktide arvel [4, 5].


Mkoriisaseened on taimedele mitmeti kasulikud: seened varustavad taimi mullas leiduvate mineraalainetega [6]. Ektomkoriisaseened suudavad hlpsasti ktte saada nii mineraalset kui ka lihtsamat orgaanilist lmmastikku ja fosforit. Et seeneniidid on ligi sada korda peenemad kui taimede lhijuured ning kmme korda peenemad kui juurekarvad, suudavad nad tungida ka vikestesse mullapooridesse ning omastada sealt vett ning vheliikuvaid ja raskesti lahustuvaid ioone, nagu fosfaatioon.

Hfide kogupikkus hes grammis mullas vib kndida mitme kilomeetrini, nii tekib tohutu suur eripind. Hfid omastavad thusamalt vikesi toitainekoguseid, millega juured ise htta jvad. On teada, et arbuskulaar-mkoriissed taimed vhendavad fosfaadi transporterite snteesi oma juureraku membraanis, aktiveerides samal ajal arbuskuleid sisaldavates rakkudes asuvaid seenelt fosfaati vastu vtvaid transportereid.

Arvatakse, et seened on puakartlikumad kui taimed, kuid see ei pea paika. Seene maapealse osa viljakeha areng on kll tugevalt seotud niiskusega, ent kaudselt: vastavuses taimede fotosnteesiaktiivsusega konkreetsel ajal, mis omakorda oleneb mulla veepotentsiaalist. Mullas olevad seeneniidid ise taluvad lbikuivamist, olles soodsate olude taastudes vimelised kasvu jtkama. sel ammutavad sgava juurestikuga puud mulla alumistest horisontidest vett. Suur osa sellest juhitakse mkoriissetesse peenjuurtesse ning mtseeli. Peval kasutatakse seda veevaru transpiratsiooniks. Arbuskulaar-mkoriissed seened vivad ftohormoonide abil reguleerida ka taimede veemajandust. Mkoriissed taimed on sageli puakindlamad just parema toitainetega varustatuse tttu.

Mkoriisaseened parandavad mulla struktuuri, sidudes mullaosakesi hfidega. Pealegi eritavad arbuskulaar-mkoriissed seened mrkimisvrsetes kogustes kleepuvat ja aeglaselt lagunevat glkoproteiini glomaliini. Seelbi aeglustub muldade lbikuivamine ning paraneb hustatus.

On teada, et seente viljakehad koguvad endasse suurtes kogustes raskmetalle [3]. Tegelikult juab viljakehadesse siiski suhteliselt vhe mrke. Lviosa neist talletatakse seenenrides ehk risomorfides ning ektomkoriisaseente seenmantlis. Seened seovad raskmetallid orgaaniliste hapetega sooladeks ning siderofooridega kllalt stabiilseteks henditeks hfide ning seenmantli pinnal. Teised toksilised metallid, niteks kaadmium ja alumiinium, kuhjatakse seenmantli rakkude vakuoolidesse polfosfaadi koosseisus, kus nad seene ega taime elutegevust oluliselt ei takista. Paljud erikoidse ja ektomkoriisa seened sisaldavad kuni 30% melaniini vga efektiivset metalliioonide sidujat. Oma seensmbiontide abil suudab just puakindel kanarbik esimesena asustada endiseid kaevanduspiirkondi.


Mkoriisaseened kaitsevad oma peremeestaime ka paljude teiste kemikaalide, niteks fenoolsete hendite eest. Taimse ssinikuenergia abil suudavad erikoidse ja ektomkoriisa seened koosts kdusaproobide ja bakterite toodetud ensmidega thusalt lagundada mitmesuguseid orgaanilisi energiavaeseid jtmeid [6].

Mkoriisaseened kaitsevad taimi nii juure- ja lehehaigusi tekitavate mikroobide kui ka rohusjate eest. Vib jda arusaamatuks, kuidas seened suudavad lehtedes toimuvat mjutada, ent katseliselt on testatud, et smbiontsed seened snteesivad madalmolekulaarseid hendeid, mis juhitakse taime maapealsetesse osadesse. Mkoriisaseened aitavad tekitada taimedes ka indutseeritud ssteemset resistentsust, mis avaldub suurema valmisolekuna trjuda mis tahes vraid organisme mis tahes taimeosas. Selgrootud rohusjad eelistavad taimi, kes pole teatud phjustel mkoriissed vi kelle seensmbiont pole thus antud kahjuri vastu. Juurte kaitse on arusaadavam: enamik haigustekitajaid ei talu mkoriisaseente tekitatud happelist keskkonda ega antibiootikume. Nad konkureerivad mkoriisaseentega taimejuure kui kasvusubstraadi prast. Patogeensel seenel vi bakteril on raske lbi tungida juba vlja arenenud tihedast elujulisest seenmantlist. Mitmete smbiontsete seeneliikide niidistik on surmavalt mrgine lestadele ja hooghnnalistele. Seened omastavad tapetud selgrootutest toitaineid ning edastavad neid ka taimele.


Mis kasu saab seen kooselust taimega? Kik heterotroofsed organismid olenevad peaaegu tielikult taimset pritolu ssinikuhenditest. Erinevalt haigustekitajatest ja saproobidest saavad mkoriisaseened suhkruid elustaimest vahetuse phimttel. Lehtedes fotosnteesil tekkivad suhkrud muudetakse sahharoosiks, mis juhitakse mda floeemirakke alla juurtesse. Seene- ja taimeraku vaheruumis (apoplastis) lagundatakse sahharoos glkoosiks ja fruktoosiks ning suunatakse edasi seende.

Hinnanguliselt saab seen endale kuni 30% kogu fotosnteesil fikseeritud ssihappegaasist. See kulub ulatusliku niidistiku ehk mtseeli lesehitamiseks, viljakehade vi eoste tootmiseks ning muuks elutegevuseks [4]. Mkoriisaseente kaudu satub mulda, nn. mkorisosfri, vga palju ssinikuhendeid peamiselt mitmealuseliste alkoholide ja orgaaniliste hapetena. Et ka muude mikroorganismide kasvu limiteerib ssinik, ongi taime juurte mbrus justkui oaas keset krbe. Nagu mkoriisaseened, nii on ka enamik risosfri organisme taimedele kasulikud vi neutraalsed, trjudes haigustekitajaid, snteesides kasvustimulaatoreid ja vitamiine ning sidudes hulmmastikku.

Mkoriisat koos teiste risosfri mikroorganismidega viks vrrelda niteks inimese ning tema soolebakterite kooseluga: mlemal juhul on kasulikud ning neutraalsed mikroobid eluliselt vajalikud.


1. Brundrett, Mark C. 2002. Coevolution of roots and mycorrhizas of land plants. New Phytologist 154: 275304.

2. Cairney, John W. G.; Chambers, Susan M. (koost.) 1999. Ectomycorrhizal Fungi: Key Genera in Profile. Springer, Berlin.

3. Gadd, Geoffrey M. 1993. Interactions of fungi with toxic metals. New Phytologist 124: 2560.

4. Heijden, Marcel G. A. van der; Sanders, Ian R. (koost.) 2002. Ecological Studies 157. Mycorrhizal Ecology. Springer, Berlin.

5. Leake, Jonathan R. 1994. The biology of myco-heterotrophic (saprophytic) plants. New Phytologist 127: 171216.

6. Sarand, Inga jt. 1998. Microbial biofilms and catabolic plasmid harbouring degradative fluorescent pseudomonads in Scots pine mycorrhizospheres developed on petroleum contaminated soil. FEMS Microbiology Ecology 27: 115126.

7. Smith, Sally E.; Read, David J. 1997. Mycorrhizal Symbiosis. Academic Press, London.




Leho Tedersoo (1980) ja Maarja pik (1972) on Tartu likooli botaanika ja koloogia instituudi doktorandid. Leho Tedersoo uurib ektomkoriisaseente kooslusi kaitsealustel objektidel (puisniidud, vanad metsad), Maarja pik aga arbuskulaarse mkoriisa mjusid taimeliikide haruldusele ja taimekoosluste struktuurile.



Leho Tedersoo, Maarja pik
28/11/2012
26/11/2012
05/10/2012
09/07/2012
26/06/2012
26/06/2012
22/05/2012