Eesti Looduse fotov�istlus
06/2002



   Eesti Looduse
   viktoriin


   Eesti Looduse
   fotovõistlus 2012




   AIANDUS.EE

Eesti Loodus
ARTIKLID EL 06/2002
Ka taimedel pole kskik, kellega

Paljudes hermafrodiitsetes ites hoiduvad isas- ja emaspool teineteisest eemale nii nagu selles pevaliilias.
Jaan Liira
Kui ies on tolmukad ja emakad, siis ei pea neis olevad sugurakud tingimata omavahel kokku saama ning hinema. Nii kaotaks taim palju vimalusi. Looduslikes tingimustes on kasulikum vtta seksist, mis vtta annab. Vastasel juhul ei oleks mingit mtet raisata materjali ja energiat kahe soo ja sugurakkude peale, kaunitest vrvidest, uhketest kroonidest, hurmavatest lhnadest ja magusatest nektaritest rkimata.

Loomariigis, kust prineb ka inimene, on isaseks ja emaseks olemine norm. Seeprast on vahel raske pidada kahesugulisust ehk hermafrodiitsust normaalseks. Aga taimeriigis on see just nii: hinnanguliselt kuulub vhemalt 70% istaimeliikidest mitte ainult hermafrodiitide hulka, vaid neil on sealjuures ka kahesugulised ied.


Enamik neist kaunitest itest, mis meid mbritsevad, sisaldab nii isas- kui ka emasosa tolmukaid ja ht vi mitut emakat. Taimedest rkides on ajapikku isegi tavaks saanud, et just selliseid isi nimetatakse tielikeks ja hesugulisi mittetielikeks.

ks enim levinud vrarvamusi hermafrodiitsuse puhul seostub valdava isetolmlemisega: arvatakse, et kui ies on tolmukad ja emakad, siis saavad neis olevad sugurakud ka vltimatult kokku ning hinevad. Kui see oleks testi nii, siis kaotaks suguline protsess suure osa oma vimalustest: kahe vanema prilikku informatsiooni kandvate sugurakkude kombineerumisel saadav mitmekesisus oleks piiratud ainult he vanema ja tema geneetilise informatsiooni kombinatsioonidega.

Tomat, nisu ja teised tuntud isetegijad. Isetolmlejaid taimi teatakse palju, tuntuimad neist on kultuurtaimed: suur osa nii tomati, nisu, kaera, odra kui ka aedoa sortidest ei vaja viljumiseks teise taime ietolmu. Klassikalise isetolmleja niteks sobib harilik hernes. Samas ei lase end sordiaretuselgi isetolmlejaks painutada ei rukis ega mais.

Isetolmlemine, nagu ka sugutu paljunemine sobib juhul, kui on vaja taastoota juba vlja ttatud head mudelit. Muutuvates tingimustes, kus kord on eelis hel, kord teisel variandil, ei osutu isetolmlemine enamasti kasulikuks. Kultuurtaimede puhul on inimene valinud tootlikud sordid, mis tema enda kujundatud keskkonnatingimustes end igustavad, kuid looduses konkureerida ei suuda. Osa isetolmlejaid viljastub ainult oma ietolmuga, tolmeldamine teiselt taimelt prineva ietolmuga ei anna tulemusi vi nnestub vaid thisel mral. Niteks aedoa katselisel risttolmeldamisel arenesid viljad vaid kuni hel protsendil itest.

Iseviljastamine on tavaline ka looduses: rohkem kui pooled parasvtme istaimeliikidest vivad viljuda isetolmlemise jrel. Mnel juhul on see viimane vljaps. Parem ise kui ilma annab suurema hulga geneetiliselt sarnaseid jrglasi. Kui need jrglased antud tingimustesse sobivad, siis ei olegi tingimata vaja varieerida. Isetolmlemine annab viljastusvimaluse ka piirkondades, kus tolmeldajaid napib krgel mgedes ja kaugel phjas.


Imekannikese ime ja jnesekapsa saladus. On liike, mis vivad viljastuda nii vrast kui ka endast. Sellistes ites luuakse kigepealt eeldused risttolmlemiseks: itsemise alguses prduvad emakad ja tolmukad ksteisest eemale. itsemise lpu poole, kui on karta, et oodatud kauged kosilased igel ajal kohale ei jua, lhenetakse teineteist taas leides uuesti: vananevad emakasuudmed painduvad tolmukate poole vi tolmukad keerduvad emakasuudme kohale.

Imelike isetolmlemist soodustavate juhtumite hulka viks arvata vikese hiiresaba, kes saab end ise tolmeldada vaid itsemise alguses. Hiljem, kui iephi pikeneb, tstes emakkonna tolmukatest krgemale, see enam nii lihtsalt ei ki.

Looduslikel taimedel, kel isetolmlemine ei ole varuvljaps, vaid tavaline paljunemisviis, on muutunud ka ite vlimus: risttolmlejatest sugulasliikidega vrreldes on nad viksemad ja tagasihoidlikuma iekattega ning tolmukapead painduvad emakasuudmete kohale. Et vraist hoidumine oleks kindlam, kib isetolmeldamine veel avanemata ies. Nii teeb niteks meil haruldane vesilobeelia.

Iseviljastumine on veel tugevamini kinnistunud umbsigiste (kleistogaamsete) ite puhul, mille niteks sobib imekannike. Ime selles seisnebki, et kevadel itseb ta nagu ilus siniste itega kannike ikka, aga vilju neist itest sageli ei tule. Hiljem arenevad uued iepungad, mis nagu jksidki pungadeks. Need kleistogaamsed ied ei uhkelda vrvilise krooniga ega avane. Viljastamine toimub mne otse emakasuudme vastu puutuvast tolmukotist prit tolmuteraga, valmivad idanemisvimelised seemned. Ebasoodsates tingimustes tekitavad umbsigiseid isi teisedki kannikeseliigid, niteks Eestis haruldane krge kannike. Selliseid isi oskab moodustada ka harilik jnesekapsas: peale meile tuntud valgete lillaka soonestusega ite tekivad tal hiljem maad ligi hoiduvad ja mitte kunagi avanevad vikesed pungied. Suletud isetolmlevaid isi moodustab veel aiaumbrohi hlmine iminges.

Enamik esmapilgul hermafrodiitseid taimi on evolutsiooni jooksul vlja ttanud hulga kavalusi vltimaks iseviljastumist.


Erikaelsus ehk kuidas omadest hoiduda. Erikaelsuse (heterostlia) puhul on tolmukad ja emakad eri pikkusega. Nii takistatakse oma ietolmu sattumist emakasuudmele. Kui emakakael knib krgele le tolmukate, siis on ilmselge, et oma ietolm emakasuudmele naljalt ei kuku. Niteks nurmenuku ide sisse vaadates paistab hel juhul emakasuudme nupp, teisel juhul varjavad sissepsu viis krooniputke tolmukapead. Teada on, et rmuslikes tingimustes krgmgedes ja kaugel phjas kasvavatel nurmenuku perekonna liikidel on isetolmlemist takistav erikaelsus vhem levinud. Ka siis, kui tolmukad on emakakaelast krgemal, takistavad iseviljastamist sageli tolmuterade ja neid vastu vtva emakasuudme papillide suuruse sobimatus. he ja sama liigi eri tpi isi ja nende bioloogilist mtet ksitles phjalikult juba Charles Darwin oma tdes [3].


Enne meheks, siis naiseks, vi vastupidi. Ka taimeriigis on omad transseksuaalid. Jrjestikuse hesugulisuse (dihhogaamia) puhul ei valmi tolmukad ja emakad samal ajal. Sootunnuste ajaline nihe on tuntud eelisasuse (proterandria) ja eelemasusena (proterognia): isas- vi emasorganid valmivad varem ja minetavad oma talitlusvime vastassoo kpsuse ajaks. Taimi, mille ies tolmukate sugukpsuse aegu emakast veel asja pole, on meiegi flooras. Niteks ahtalehine pdrakanep ja harilik luigelill, aga ka mndid ja kellukad, paljud korvielised ning sarikalised. Lemmaltsa ja kurereha perekonnas kuivavad ja varisevad tolmukad enne, kui ie emasosa valmib. Heites pilgu selles staadiumis olevasse ide, vib ekslikult arvata, et is on juba esialgu hesuguline. Niisiis talitleb ks ja sama hermafrodiitne is alguses isasena ja seejrel emasena.

Ka vastupidi talitlevaid, st. esmalt emaseid isi leiab hlpsasti. Kas vi teelehtedel, kelle isikus on emasstaadiumis ied isastena talitlevatest lalpool, nii et pelgalt raskusju mjul varisev ietolm oma ite emakasuudmeile ei satu. Eelemasust on leitud ka kuuskjala perekonnas, kuid huuljate ite sisemusse peidetud tolmukad ja emakad ei torka siin silma.


Isesobimatus isegi sama kloon pole soositud. Isesobimatus thendab, et taim ei viljastu oma ietolmuga. Isesobimatuid on nii tuul- kui ka putuktolmlejate seas, kuid just esimeste puhul on oluline tunda emakasuudmel ra ige tolmutera, kuna putuktolmlejate ie iserasuste ja tolmeldajate tpsem t sageli juba vlistab ietolmu sattumise sama ie emakasuudmele. Samas peab tolmutera ja emakasuudme vahel olema valikuline filter, mis helt poolt soodustab sama liigi ietolmu idanemist ja teiselt poolt takistab mitte ainult sama ie tolmuga viljastamist (autogaamia), vaid ka sama taime teise ie vi sama klooni ietolmuga viljastamist (geitonogaamia). Viimane tagab populatsiooni geneetilise varieeruvuse just vegetatiivselt hsti paljunevate ja seemneliselt harva uuenevate taimeliikide puhul, sest kski mehhaanilise ja ajalise isolatsiooni mehhanism, nagu ka tolmeldajate liigispetsiifilisus geitonogaamiat ei vlista.

Kuidas tunneb emakasuue ra ja laseb ligi vaid soovitu? istaimede emakasuue on loodud tolmuterasid pdma, kinni hoidma ja idandama. Emakasuudme hlmade suurus ja kuju, nsade olemasolu jms. on koosklas selle ietolmuga, mille vastu vtmiseks ta on evolutsiooniliselt kujunenud. Liigispetsiifilisus ja emaka valiv osa ei ole siin suur, ka tolmutera kuju ja pinnamustri erinevused ei ole enamasti sedavrd mravad, et takistaks liigile sobimatu tolmu psimajmist emakasuudmele, ammugi ei vlista ainuksi see iseviljastamist.


Sobiv tolmutera kpsele emakasuudmele. Tolmutera vajab idanemiseks eelkige vett ja hapnikku ning idaneb seal, kus tingimused soodsad. On juhtunud, et tolmuterad idanevad nii niiskel kroonlehel [4] kui ka nektaariumil [13]. Sellist tolmutera idanemist vljaspool emakat viks mnel juhul nimetada ka lihtsalt lhkemiseks. Tolmutoru kasvuks peab olema sobiva osmootse rhuga lahus ja pidev ssivesikute allikas.

Emakasuue on vastuvtuvimeline lhikest aega. Kui sobiv tolmutera satub kpsele emakasuudmele, kinnitub ta sinna. ks silmaga nhtav emakasuudme valmisoleku tunnus on suuet katvate nsakeste turgor ehk prinkolek. Emakasuudmed jagunevad mrgadeks (kleepuvateks) ja kuivadeks, kusjuures emakasuudme tp on tihedalt seotud isesobimatuse tbiga [13].

Mrjale emakasuudmele kinnitub (kleepub) tolmutera hlpsasti, samas on tagatud ka tolmutera idanemiseks ja kasvuks sobivad esmased tingimused, emakasuudme nsakesed ei kuiva.

Kuivale emakasuudmele kinnituvad tolmuterad oma vlise kihi abil: nad lahustavad emakasuudme pindmist kihti keemiliselt ja saavad seejrel idanemiseks vajaliku vee ktte nsarakkudest. Mrjale emakasuudmele kohanenud tolmutera ei ole enamasti vimeline idanema kuival emakasuudmel.


Tolmutoru ei jua alati prale. Igast idanenud tolmuterast tekib tolmutoru, mis tungib emakakaela rakkude vahele. Kuidas just, see sltub emakakaela tbist. Emakakael vib olla kas umbne, tidetud erilise koega (kaheidulehelistel) vi tolmutoru jaoks ettenhtud kanaliga (heidulehelistel). Tolmutoru kasvu kiirus oleneb temperatuurist, sobivaim on suurel osal liikidest 1040 C. Edasinihkumise kiirus 1,7535 mm/h ei olene tolmutera suurusest. Tee pikkus erineb liigiti, kndides 1200 mm. Valdaval osal istaimedest juab tolmutoru seemnealgmeni 1248 tunniga [13]. Tolmutoru kasvul on theldatud tugevat kemotropismi: kui ks tolmutoru on judnud seemnealgmeni, peatatakse teiste kasv.

Liigi piires on tolmutoru pikkus ja emakakaela pikkus koosklas. Pika emakakaelaga liikide tolmeldamine lhikese emakakaelaga liikide tolmuga vib lppeda ebannestumisega (1. joonis, c), vanemliikide vastupidise ristamise korral vib tolmeldamine nnestuda [2].

Soovimatu tolmutoru areng vidakse peatada emakakaela eri piirkondades.

Teatud olukordades (1. joonis, a) ei hakka tolmutoru ldse kasvama. See juhtub nii kaugete liikide ristamisel kui ka sporoftse isesobimatuse tttu [2], sellest lhemalt edaspidi. Tolmutoru kasv lakkab eri arengufaasides (1. joonis, bd) nii fsioloogilis-biokeemilist laadi phjustel (tolmutoru ei saa piisavalt toitaineid normaalseks ainevahetuseks) kui ka sobimatuse tttu. Kaugristamise puhul tolmutoru kasv tavaliselt aeglustub ja lakkab varsti prast idanemist (1. joonis, b). Tolmutorud, mille kasv on peatatud, vivad haruneda ja tipus puhetuda. Neid vidakse sundida peatuma vi isegi otsa ringi prama veel ka sna kaugele judnuna (1. joonis, d).


Isesobimatud ei saa ise hakkama. Isesobimatus (self-incompatibility) on hermafrodiitse istaime vimetus isetolmlemise abil sgoote moodustada. See vib vljenduda mitmeti: oma ietolm ei kinnitu emakasuudmele, ei idane oma emakasuudmel, tolmutoru ei kasva lbi emakasuudme vi emakakaelas (1. joonis). Kiki neid nhtusi phjustab geneetiliselt nn. multialleelne isesobimatus (multi-allelic self-incompatibility), mille mravad S-lookuse alleelsete geenide kombinatsioonid. Eristatakse kahte tpi multialleelset isesobimatust: gametoftset (2. joonis) ja sporoftset.

Gametoftset isesobimatust on kige enam uuritud maavitsalistel. Ndseks on lisandunud teavet isesobimatuse kohta ka magunalistel, roosielistel ja mailaselistel [8]. Nendes sugukondades kontrollib gametoftset isesobimatust ks multialleelne S-lookus, mis vastutab emakakaela eriliste glkoproteiinide eest. Viimased tungivad isesobimatutesse tolmutorudesse ja lagundavad neis kasvuks vajaliku ribosoomi-RNA [9, 10]. Selle tttu peatub tolmutoru kasv emakakaela lemises kolmandikus (2. joonis).

Gametoftne isesobimatus on oma nimetuse saanud sellest, et isesobimatuse reaktsioon sltub siin tolmutera (gametofdi) haploidses genotbis sisalduva S-alleeli ja emaka diploidses genotbis sisalduva sama S-alleeli kontrollitud valguliste produktide koostoimest (2. joonis). Gametoftse isesobimatuse puhul on S-alleelid valdavalt kodominantsed.

Suurem osa isesobimatuid istaimi on gametoftselt isesobimatud ja seda ssteemi peetakse ka algelisemaks [13]. he sugukonna piires on leitud ainult kas gametoftset vi sporoftset isesobimatust.

Sporoftse isesobimatuse uurimine on keskendunud ristieliste sugukonnale, mille mnede liikide isesobimatus on praeguseks molekulaarsel tasemel testatud [11]. Nii nagu gametoftse isesobimatuse puhul, on siingi tegemist multialleelse S-lookusega [8], kuid selle struktuur ja valgulised produktid on teistsugused, kui gametoftse isesobimatuse puhul. Tpne toimemehhanism tolmutera kasvu peatamisel ei ole seni heselt selge, kuid selle tttu peatub tolmutera idanemine juba emakasuudme pinnal.

Sporoftseks isesobimatuseks nimetatakse seda seetttu, et reaktsioon sltub siin tolmutera vanema, tema diploidse emaraku (arhespoori) genotbist. Erinevalt gametoftsest isesobimatusest ei ole siin S-alleelid alati kodominantsed ja see muudabki asja keerulisemaks.

Nii gametoftse kui ka sporoftse isesobimatuse mehhanismi tielikuks mistmiseks napib veel teadmisi. Niteks pole tiesti selge, kuidas vetakse vastu ja antakse edasi signaale, mis aitavad tolmutoru(tera) ra tunda [8]. Alati ei tuntagi isesobimatut tolmutera ra, see sltub partnerite ja nende suguorganite vanusest. Hilisfertiilsus (end-season-fertility) on nhtus, kus muidu isesobimatul liigil puhkevad vegetatsiooniperioodi lpul viljastumisvimelised ied [13]. Isesobimatust vib letada ka lekpsenud emaka viljastamisel vrske ietolmuga, sest S-geeni kontrollitud produktide kontsentratsioon emaka koes on vhenenud [1]. Seega pakub loodus vimalusi ka seda sna kindlalt toimivat barjri parem ise kui ilma olukorras vltida.

Jrgmises ajakirjanumbris tuleb juttu sellest, kuidas on istaimedel sugu mratud, millal inimene taimede sugulisuse avastas ja selle mtte omaks vttis.



1. Ascher, P. D.; Peloqiun, S. J. 1966. Effect of floral ageing on the growth of compatible and incompatible pollen tubes in Lilium longiflorum. Amer. J. Bot. 53: 99102.

2. Bannikova, V. P.; Khvedynich, O. A. 1982. Plant Embryology. Naukova Dumka, Kiev: 163. (in Russian)

3. Darwin, Charles 1977. The Different Forms on Plants of the Same Species. Murray, London: 352.

4. Eisikowitch, Dan.; Woodell, S. R. J. 1975. The effect of water on pollen germination in two species of Primula. Evolution 28: 692694.

5. Fegri Knut, van der Pijl, Leendert 1982. The Principles of Pollination Ecology. Mir, Moskva: 377. (in Russian)

6. Hess, Dieter 1983. Die Blte. Ulmer, Stuttgart.

7. Knuth, P. 18951905. Handbuch der bltenbiologie. IIII. Leipzig, Engelmann.

8. Matton, Daniel Philippe et al. 1994. Self-incompatibility: How plants avoid illegitimate offspring. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 91 (3): 19921997.

9. McClure, Bruce A. et al. 1989. Style self-incompatibility gene products of Nicotiana alata are ribonucleases. Nature 342: 955957.

10. McClure, Bruce A. et al. 1990. Self-incompatibility in Nicotiana alata involves degradation of pollen rRNA. Nature 347: 557560.

11. Nasrallah, June B. et al. 1994. Signalling the arrest of pollen tube development in self-incompatible plants. Science 266 (12): 15051508.

12. Reier, lle 1995. igete ratundmisest ites. Schola Biotheoretica 21, 6675.

13. Richards, A. John. 1986. Plant Breeding Systems. London, Chapman & Hall, xiv+529.




Snaseletusi:


alleel (allele) ks kahest vi mitmest alternatiivsest geenivariandist, mis asuvad populatsiooni isendite homoloogiliste kromosoomide samas lookuses ja toimivad sama tunnuse kujunemisele, tekitades selle eri vorme vi avaldumisastmeid. Meioosis alleelid lahknevad eri rakkudesse, st. vlistavad teineteist.

retsessiivsus (recessivity) he tunnuse (alleeli) varjuvus tunnusepaaris (alleelipaaris) heterosgootse genotbi puhul; tunnuse (sh. defekti, haiguse) avaldumine ainult homosgootsuse (aa) korral. Retsessiivsus on dominantsuse vastandnhtus.

dominantsus (dominance) domineerimine, he tunnuse (alleeli) prevaleerumine tunnusepaaris (alleelipaaris) teise le; heterosgootse genotbi (Aa) avaldumine samamoodi dominantse homosgootse genotbiga (AA); selliselt prevaleerivat tunnust (alleeli) nimetatakse dominantseks. Polalleelsuse korral vib esineda astmeline dominantsus (A>A>A). Dominantsus ja retsessiivsus on he nhtuse eri poolused.

kodominantsus (codominance) tunnuste (alleelide) vrdvrne ja teineteisest sltumatu avaldumine heterosgootse genotbi puhul; mlemast alleelist mratud tunnusevariandi heaegne avaldumine heterosgootse indiviidi (raku) fenotbis. Alleelide kodominantne avaldumine on tavaline molekulaarsete tunnuste, sh. rakupinna antigeenide (nt. vererhmade) puhul.


Geneetikamistete seletusi vib leida aadressilt http://biomedicum.ut.ee/~martv/genolex.html#K

(Mart Viikmaa, Klassikalise geneetika leksikon)


lle Reier (1955) on lpetanud Tartu likooli botaanikuna ja ttab praegu T botaanika ja koloogia instituudi teadurina. Kaasa aidanud taimetundmise edendamisele (taimemraja kaasautor, ppet likoolis). Taimede kojalisus on teda huvitanud juba mnda aega.



lle Reier
28/11/2012
26/11/2012
05/10/2012
09/07/2012
26/06/2012
26/06/2012
22/05/2012