Eesti Looduse fotovõistlus
07-08/2002



   Eesti Looduse
   viktoriin


   Eesti Looduse
   fotovõistlus 2012




   AIANDUS.EE

Eesti Loodus
ARTIKLID EL 07-08/2002
Taimeseksi uurimise vaevaline tee

Kaunid õied on aegade vältel olnud inimeste süütud abilised, kelle sütitatud tugevatest tunnetest läbi lillede peenetundeliselt mõista anti. Ainuüksi mõtet, et ilusate lillede endi puhul võiks rääkida sugulisest paljunemisest, on sajandeid peetud ebasündsaks.

Taimede sugulisust hakati märkama juba vanades kultuurmaades – Egiptuses, Mesopotaamias, Vana-Roomas, Vana-Kreekas ja mujal, kus kasvatati kahekojalisi kultuurtaimi – viigipuud ning datlipalmi – ja teati hästi, et nende viljumiseks on vaja “viljatute õite” tolmu. 9. sajandist e.m.a. säilinud bareljeef Assüüriast kujutab viljakusdeemoneid datlipalmi isasõisikutega emasõisikuid tolmeldamas.

Võib näida, et asi oli selge juba rohkem kui tuhat aastat tagasi. Tegelikult peeti taimi pikka aega loomadega võrreldes niivõrd lihtsateks, et neid ei arvatud isegi tolleaegses mõistes elusate hulka. Sugulisus ei tulnud nende puhul isegi mitte kõne alla. Tolmeldamise tähtsust saagile seletati tõenäoliselt hoopis mütoloogia abil.

Antiikaja “teaduste isade” arvamused oluliselt uusi teadmisi taimede soo kohta ei lisanud. Vana-Kreeka teadlane Herodotos (484–425 a. e.m.a.) märkis, et babüloonlased olid veendunud isaste ja emaste palmide olemasolus [8]. Empedokles (490–430 a. e.m.a.) pidas taimi elusateks ja nende paljunemist sarnaseks loomade sigimisega. Olulised on Aristotelese (384–322 a. e.m.a.) vaated, mis jäid püsima sajanditeks. Kuigi üldlevinud arvamuse kohaselt pidas Aristoteles sugulisust üheks peamiseks loomi ja taimi eristavaks tunnuseks, on hiljem arvatud, et tema seisukohti tõlgiti vääralt või on isegi tegemist sihiliku kristlik-skolastilise moonutusega [4]: tõlkijatele võis jääda arusaamatuks tema oma ajast ette ruttav käsitlus, et kaks sugu on taimedes segatud ja viljade andmiseks on loodus taimedes paarid alatiseks ühendanud, luues neist hermafrodiidid [5]. Aristotelese õpilane, botaanika isaks peetav Theophrastos (372–287 a. e.m.a.) kirjeldas oma töödes isas- ja emasõite erinevusi nii kahekojalisel datlipalmil kui ka ühekojalisel melonil ja tunnistas taimesugude olemasolu, nimetades emaseks taime, mis vilja kannab. Uudsed on tema paralleelid taimede tolmlemise ja kalade viljastamise vahel [2, 8]. Samas on hiljem paljud botaanika ajaloo uurijad olnud arvamusel, et Theophrastos nimetas sageli isasteks ka tolleaegse traditsiooni järgi kahekojaliste taimede jõulisema, mehelikuma välimusega isendeid [6].

Keskaja vooruslik taimeteadus. Keskajal toimisid teaduslike uurimisasutustena eelkõige kloostrid, kus igasugused patuseid himusid õhutavad uurimisteemad olid mõistagi lubamatud. Mõnevõrra aitas taimede ebasündsaid sugulisi suhteid valutult unustada ka see, et antiiksete kahekojaliste näidistaimi – datlipalmi ja viigipuud –Euroopas polnud [9]. Aristotelese ja Theophrastose töödest jäi pärast kristlikku kohendamist järele vaid mehelike ja naiselike taimede idee, millest taimede teaduslike nimetustena on tänini püsinud Dryopteris filix-mas ja Athyrium filix-femina, mille ladina epiteedid tähistavad vastavalt mees-sõnajalga ja naissõnajalga.

Kahe datlipalmi armastus. Teaduse elavnemine renessansiajastul tõi kaasa suure hulga uut botaanilist teavet ja tekitas vajaduse seda süstematiseerida. Parimaid tunnuseid otsides jõuti taas taimede soo juurde.

1505. aastal kirjeldas Napoli kuninga Alfonso õpetaja Giovanni Pontano (1426–1503) oma poeemis romantismile omase kirglikkusega kahe datlipalmi armastust.

Meie päevil vähe tuntud tšehhi botaanik Adam Zaluzianski (1558–1613) rääkis juba 1592. aastal taimede kahe- ja ühekojalisusest, õietolmu vajalikkusest viljade arenemisel ja ka sellest, et enamik taimi on androgüünid (mees-naised) [5]. Samas väitis üks oma aja erudeeritumaid ja mõjukamaid botaanikuid, itaalia arst ja filosoof Andrea Cesalpino (1519–1603) antiikautoritele toetudes, et just soo puudumine on peamine, mis taimi loomadest eristab [8].

Neil siiski on emas- ja isassuguorganid. Mikroskoopimistehnika areng ja katsemeetodi laialdane kasutuselevõtt 17. sajandi botaanilises uurimistöös lisasid uut tõestusmaterjali taimede seksuaalsuse kohta. Oxfordi botaanikaaia töötaja Jacob Bobart (1599–1680) tegi esimesed teadaolevad teaduslikud katsed tõestamaks, et isoleeritud õitest ei arene ilma õietolmuta vilju [5]. Sellest hoolimata oli taimede sootuse idee visa taanduma. Itaalia bioloog Marcello Malpighi (1628–1694), kes andeka anatoomina uuris ja kirjeldas ka õie osi, arvas, et tolmukate ülesanne on arenevast seemnest kahjulikke aineid ära tõmmata: ta nimetas tolmukaid menstruatsioonideks [4]. 1682. aastal ilmus inglise botaaniku N. Grew (1628–1711) “Taimede anatoomia”, milles ta nimetab emakaid ja tolmukaid suguorganiteks, otsides analoogiaid loomade juurest, ja taimi valdavalt hermafrodiitideks [2]. Saksa botaanikut Rudolf Camerariust (1665–1721) nimetatakse aga taimede seksuaalsuse õpetuse rajajaks: rohketele faktidele toetudes tõestas ta selgelt ja kindlalt soo olemasolu taimedel: tema vaadete kohaselt on tolmukad isassuguorganid ja emakad emassuguorganid. Ta defineeris ka ühe- ja kahekojalisuse ning hermafrodiitsuse mõisted [8].

Suguorganid süsteemi aluseks. 18. sajandil e tunnustas taimede seksuaalsust juba palju teadlasi. Püüd luua loomulikke taimesüsteeme nõudis õie põhjalikumat uurimist, mis omakorda juhtis sooprobleemide juurde. Sordiaretajate teadlikud hübridiseerimiskatsed viisid taimede soo mõiste ka praktikasse. Prantsuse botaanik Sebastien Vaillant (1669–1722) kaitses dissertatsiooni taimede seksuaalsusest ning sai edaspidi tuntuks kui üks selle temaatika kirglikumaid propageerijaid nii loengutel kui ka teistel avalikel esinemistel. Tänu tema suurepärasele kõnemeisterlikkusele ja kohati šokeerivatele paralleelidele inimese ja loomade seksuaaleluga jõudis taimede seksuaalsuse idee kaudselt ka nendeni, kes sellist käsitlust mitmesugustel põhjustel taunisid [4]. Taimede õied ja neis olevad suguorganid võttis oma süsteemi aluseks kuulus Rootsi botaanik Karl Linné (1707–1778): peamiselt tolmukate ja emakate arvule ja nendega seotud teistele tunnustele toetuv süsteem oli lihtsalt mõistetav ning läks seetõttu kasutusse sellest hoolimata, et vastaseid oli nii taimede sootuse pooldajate leeris kui ka nende seas, kes leidsid, et õie sugulisuse teooria on ebamoraalne ning tekitab ebasündsaid mõtteid [3].

Esimesed teadlikult saadud liikidevahelised hübriidid. Uus teooria kogus tõestusmaterjali nii teadustöödest kui ka aianduspraktikast. Kultuurtaimede aretus sai kindla teoreetilise aluse. Kaasa aitasid ka konkursid taimede sugulisuse selgitamiseks. Neid korraldasid teaduste akadeemiad ligi saja aasta vältel alates 18. sajandi teisest poolest. 1760. aastal võitis Peterburi teaduste akadeemia konkursi Karl Linné, kelle tööd ei peetud küll mitte just parimaks, kuid see-eest teravmeelseimat lahendust pakkuvaks [9].

Saksa botaanik Joseph Kölreuter (1733–1806), keda tunti täpse ja kriitilise eksperimentaatori ja vaatlejana, tõestas rohkete katsetega 50 õistaimeliigi sugulisuse. Kölreuterit peetakse ka hübridoloogilise meetodi rajajaks ja talle kuulub esimeste katseliselt saadud liikidevaheliste hübriidide looja au. Just tema töötas välja ka kunstliku risttolmeldamise metoodika [9, 10, 11]. Õitsemis- ja viljumisbioloogiat uuris saksa teadlane Christian Sprengler (1750–1816). Tema eluajal said need uurimused Saksamaal hävitava kriitika osaliseks [8], kuid hiljem tunnustas ja kasutas neid oma töödes Charles Darwin [4].

Teaduslikud kired ümber taimeseksi jätkusid ka 19. sajandi alguses, mil vana mõtteviisi pooldajad tegid viimase katse oma tõekspidamisi kaitsta. Peamiseks võitlustandriks kujunes “natuurfilosoofiline” Saksamaa. Taimede seksuaalsuse üks markantsemaid vastaseid, saksa arst ja filosoof, Heidelbergi ülikooli professor Franz Schelver (1778–1832) ründas 1812. aastal Camerariuse, Sprengleri ja Kölreuteri faktiliselt hästi tõestatud seisukohti ning jõudis oma arutlustes tagasi 17. sajandi alguse tasemele [9]. Teine saksa botaanik August Henschel (1790–1856) avaldas 1829. aastal 650-leheküljelise monograafia, kus ta raevunult tunnistab taimede seksuaalsuse teooria antiteaduslikuks [11]. Teaduste akadeemiate konkursid taimede seksuaalsuse uurimiseks jäid osavõtjate puudumise tõttu ära [4].

Samas kogus järjest enam jõudu taimede selektsioon hübridiseerimise kaudu – kujunesid sordiaretuse teaduslikud alused, järk-järgult jõuti pärilikkuse seaduspärasuste avastamiseni. Inglise botaanik Thomas Knight (1759–1839) avaldas mõtte looduses toimuvast sugulisest vahetusest sama liiki naabertaimede vahel. Taimede seksuaalsust tunnistati kõikjal peale Saksamaa. Esimesena julges seal sel teemal taas üles astuda tuntud botaanik L. Trevianus (1779–1864), kes 1822. aastal tõestas rohketele faktidele toetudes Hencheli väidete paikapidamatust [5].

Vahepeal laekus aga järjest uusi andmed taimede seksuaalsusest. Inglise botaanik, rakutuuma avastaja Robert Brown (1773–1858) kirjeldas seemnealgme mikroskoopilist ehitust ja avastas paljasseemnetaimede spermatosoidid [5]. Saksa botaanik Karl Friedrich von Gaertner (1772–1850) kordas hoolikalt nii Kölreuteri kui ka Henscheli katseid ja lükkas võimsale materjalile toetuvas töös ümber Henscheli väärvaated. Paraku polnud tal võimalust oma tööd Saksamaal avaldada. Lõpuks õnnestus see siiski Hollandis [5].

Kuidas see ikkagi toimub...
Üldiselt tunnistati, et ilma õietolmuta seeme ei arene, kuid kuidas see täpselt toimub, seda hakkasid selgitama alles täiuslikumat mikroskoopimistehnikat rakendavad embrüoloogilised uurimistööd. Sensatsioonilisimaks kujunes itaalia füüsiku, matemaatiku ja botaaniku Giovanni Amici (1786–1863) avastus, et tolmutoru kasvab seemnealgmesse [5]. Kummalisel moel teeb saksa botaanik J. Horkel sellest järelduse, et seeme ei arene viljastamisel seemnealgmest, vaid hoopis tolmutoru otsast [5]. Omapäraseid vaateid taimede soo kohta esitas 1837. aastal 19. sajandi ühe suurima üldistuse – rakuteooria rajaja Matthias Schleiden (1804–1881). Ta seadis faktid oskuslikult oma uue teooria teenistusse, väites, et tolmutera on nagu eos, mis vajab kasvama hakkamiseks erilist, emaka keskkonda. Sisuliselt sai tolmutera (isasgameet) nüüd peaaegu et emasfunktsiooni kandjaks. Et Schleidenil oli teadusmaailmas suur autoriteet, siis kogus uus seisukoht rohkesti pooldajaid ja propageerijaid [4]. Poleemika kestis paarkümmend aastat ning Schleideni teooria pooldajaid hakati kutsuma pollenistideks või horkelistideks. Selle teooria lükkas 1847. aastal lõplikult ümber saksa teadlane Wilhelm Hofmeister (1824–1877), kes 23-aastase tundmatu uurijana astus välja autoriteetide vastu. Rangelt faktidele toetudes tõestas ta katteseemnetaimede sugulise paljunemise taimede seksuaalsuse teooriast lähtudes. Kolm aastat hiljem tõestas ta ka eostaimede sugulise paljunemise ning õis-ja eostaimede vastavate organite samalaadsuse. Nii leidis tõestuse sugude ja sugulise paljunemise ühtsus taimeriigis [5]. Edasi keskendusid uurijad alamatele taimedele – tollal siis vetikatele ja seentele: ka neil avastati kiiresti sugulised protsessid.

Lõplikult rehabiliteeris taimede seksuaalsuse Charles Darwin (1809–1882) oma õitsemisbioloogia evolutsioonilise käsitlusega.

Kõik polegi veel selge. Tänapäeva lugeja võib eelnevat lugedes hämmeldunult küsida: kuidas nad ometi nii kaua asjale pihta ei saanud? Kuidas võisid targad inimesed samadele faktidele tuginedes kuulutada üksteisele peaaegu risti vastupidist?

Kuid meenutagem: paljud praegu enesestmõistetavad asjad ei olnud veel 19. sajandi algul kaugeltki nii selged. Samal ajal kui käis võitlus taimede seksuaalsuse teooria ümber, avastas Karl Ernst von Baer alles imetaja (kaasa arvatud inimese) munaraku (1826).

Pealegi pakub taimeriik rohkesti kõrvalekaldeid: mõnel taimel on küll suguorganid, aga seeme ei teki viljastumise tulemusena, näiteks apomiksise korral (idu hakkab arenema eelneva viljastuseta). Jääb üle vaid imestada õnneliku juhuse üle, et taimede sugulise paljunemise tõestajatele sattusid uurimisobjektina kätte tõepoolest seksuaalselt paljunevad liigid.

Rohkesti probleeme on tekitanud taimede soo määratlemine ja väljendumine, mõnigi üksikasi vajab veelgi uurimist. Sellest järgmises ajakirjanumbris.

Ülle Reier (1955) on lõpetanud Tartu ülikooli botaanikuna ja töötab praegu TÜ botaanika ja ökoloogia instituudi teadurina. Kaasa aidanud taimetundmise edendamisele (taimemääraja kaasautor, õppetöö ülikoolis). Taimede kojalisus on teda huvitanud juba mõnda aega.

1. [Danneman, Friedrich 1932 ... Medgiz, Moskva.
2. [Danneman, Friedrich 1933 ... ONTI Moskva–Leningrad.
3. [Danneman, Friedrich 1938 ...ONTI Moskva–Leningrad.
4. [Dzaparidze, Levan. ... Izdatelstvo AN Gruzinskoi SSR, Tbilisi.
5. [Istorija... Mikulinski S.P. (redaktor) Moskva.
6. [Kristoforovitsh, L.M. ... Izd.AN SSSR, Moskva. NB! Viitan selle autori poolt kirjutatud kommentaarile, mis on ilmunud koos Theophrastose tõlkega, seega siis raamat on venekeelne Feofrast Issledovanie o rastenijah, milles see lisapeatükk.
7. Reier, Ülle 1991. Ülevaade taimede seksuaalsuse uurimise ajaloost. – Schola Biotheorethica 17: 86–90.
8. [Serebrjakov, K.K. ...Uchpedgiz. Moskva
9. Vaga, August 1955. Taimede seksuaalsus ja Vene Teaduste Akadeemia teened selle nähtuse avastamisel. Tartu.



Ülle Reier
28/11/2012
26/11/2012
05/10/2012
09/07/2012
26/06/2012
26/06/2012
22/05/2012

Loe Uudistajat
E-posti aadress:
Liitun:Lahkun: 
Serverit teenindab EENet