Eesti Looduse fotovõistlus
2005/11



   Eesti Looduse
   viktoriin


   Eesti Looduse
   fotovõistlus 2012




   AIANDUS.EE

Eesti Loodus
Aasta puu EL 2005/11
Haavad laias maailmas

Peale meie koduse hariliku haava kasvab maailmas veel neli liiki haabasid: kaks Põhja-Ameerikas ja kaks Euraasias. Ja siis veel rohkesti teisendeid ning hübriide, mida osa autoreid käsitleb ka omaette liikidena.

Hinnates haabade levikut maailma eri maades, satume mõnevõrra raskustesse liikide arvuga. Taimesüstemaatikas arvatakse tavaliselt ühte liiki taimed, kes on kõigi süstemaatikatunnuste poolest ühesugused ega erine omavahel rohkem kui ühe vanematepaari järglased. Süstemaatikatunnuseid mõistetakse aga taimeriigi eri rühmade piiritlemisel erimoodi, mistõttu on raske leida sellist liigi määrangut, mida saaks ühtviisi rakendada kõikide organismide rühmitamisel.

Igapäevases süstemaatikas on peamine liigituskriteerium väline sarnasus: liiki määratletakse kui kõikide oluliste tunnuste poolest sarnaste isendite kogu. Aga mida pidada oluliseks tunnuseks, jääb sageli uurija otsustada ning oleneb tema kogemustest ja vaistust. See kehtib täiel määral liikide eristamisel papli perekonnas, kuhu kuuluvad ka haavad. Mõned süstemaatikud (nn. lahutajad) püüavad piiritleda liiki üsna väikeste morfoloogiliste erisuste alusel, teised (nn. liitjad) aga tunnistavad küllaltki ulatuslikku liigisisest varieeruvust.

James E. Eckenwalderi [3] järgi kasvab maailmas viis liiki haabasid, neist kaks Põhja-Ameerikas: ameerika haab (Populus tremuloides) ja hambuline haab (P. grandidentata) ning kolm Euroopas ja Aasias: harilik haab (P. tremula), jaapani haab (P. sieboldii) ja eestikeelse nimetuseta P. adenopoda.

Hilisemate, rohke välimaterjali põhjal tehtud uurimuste alusel [2] on siiski jõutud järeldusele, et P. adenopoda on hariliku haava teisend (kasvab peamiselt Kesk- ja Lääne-Hiina mägedes 300–2500 m kõrgusel merepinnast). Sama kehtib ka mitmete teiste liikide kohta, mida Hiina uurijad on eristanud lehtede väliskuju, pungade ja võrsete karvasuse jt. tunnuste alusel (P. davidiana, P. rotundifolia). Hiinas on tähelepanu leidnud veel üsna kitsa levikuga pisiliigid (P. ningshanica) ja hübriidid (P. x pseudo-tomentosa, P. x hopeiensis) ning muud liigina nõrgalt põhjendatud taksonid.


Põhja-Ameerikas kasvavad haavad. Neist kahest üks – ameerika haab – on üks laialdasemalt levinud puuliike Põhja-Ameerikas ja maailmas üldse – levila ulatuselt on ta teisel kohal maailma puuliikide hulgas [2, 10] hariliku haava järel. See puu kasvab tõepoolest hiiglaslikul alal: Atlandi ookeanist kuni Vaikse ookeanini 22–69 põhjalaiuskraadi vahel (#2). Tema kasvuala lõunapiir algab mägisest Mehhikost ja ulatub kuni Alaska loodeosani põhjas [5]. Suure järvistu piirkonnas USA Minnesota, Michigani ja Wisconsini osariigi territooriumil katavad haavaenamusega puistud ligikaudu veerandi metsaga metsamaast [16]. Mõnevõrra üllatav on asjaolu, et ameerika haab võib kasvada nii merepinna tasemel lauskmaal kui ka 3700 meetri kõrgusel mägedes, peaaegu puude kasvu ülempiiril [15]. Mägedes jääb ta madalaks, kasvades seal koos kidurate engelmanni kuuskede (Picea Engelmannii) ja painduvate mändidega (Pinus flexilis). Ameerika haab võib kasvada väga mitmesugustes kooslustes, kuid eriti on ta tuntud seguliigina kuuse- ja nulumetsades Kaljumäestiku piirkonnas, samuti lehtpuumetsades. Lehtpuumetsades lisanduvad haabadele umbes 40% ulatuses paberikask (Betula papyrifera), suhkruvaher (Acer saccharum), punane vaher (Acer rubrum) jt. [14]. Põhja-Ameerika kesk- ja idaosas leidub ka ameerika haava puhtpuistuid. Ta on seal levinud erisugustel kasvukohtadel, eelistades siiski rohkem parasniiskeid või veidi niiskemaid alasid.

Olenevalt kasvukohast võib ameerika haab olla oma kodumaal üllatavalt mitmepalgeline: allameetrisest looklevast kääbusjast põõsast kuni sirgetüveliste saledate puudeni kõrgusega kuni 30 meetrit ja ümbermõõduga kuni 2 meetrit.

Ameerika haaba on ka väga mitmekülgselt uuritud, mistõttu teatakse palju tema loodusliku, fenotüüpilise ja geneetilise varieeruvuse, sooliste iseärasuste, uuenemise ja paljundamise, südamemädaniku, vähikahjustuse ja palju muu kohta. Sellest puust on sageli kirjutatud ülivõrdes. Rõhutades tema kõige laiemat kasvupiirkonda Põhja-Ameerikas, märgitakse samuti, et ameerika haab on maailma kõige massiivsem organism, kelle mõne klooni vanus võib küündida üle miljoni aasta [6].

Tulenevalt välistunnuste suurest varieeruvusest on ameerika haaba varasematel aegadel käsitletud isegi nelja eri liigina, millel leitud kuni kolmteist teisendit või vormi. Siiski käsitlevad tänapäeva süstemaatikud [8] teda väga varieeruvate tunnustega iseseisva liigina, millel vormid ja teisendid puuduvad. Märgitakse, et ameerika haava populatsioonile on iseloomulik kloonide mosaiiksus, kusjuures iga kloon moodustub paljudest geneetiliselt identsetest isenditest [1].

Ameerika haava lehed (#1) on korrapärase peensaagja servaga, kujult ümmargused, munajad kuni piklikmunajad, lühikese järsult teravneva tipuga. Üldiselt tumerohelise, alt veidi sinakasrohelise varjundiga lehtede ülaküljel paistavad silma helerohelised või isegi rohekaskollased rood (vt. fotot). Siiski tuleb rõhutada, et ameerika haava lehtede kuju ja suurus võib suuresti erineda: lehe alus võib olla kiiljas, sirge või südajas, lehe laba võib olla munajas, piklikmunajas, ümmargune või kolmnurkne, kuid igal juhul on neil lühike ja terav tipp. Ka hambakeste arv lehe servas võib erineda, mõnede kloonide lehed võivad olla isegi peaaegu terveservalised. Keskmine hambakeste arv lehe ühel poolel on umbes 30, lehelaba laius 3,0–6,3 cm, pikkus 3,4–6,5 cm ja leherootsu pikkus 2,6–4,8 cm. Eri kloonide lehti mõõtes on leitud, et erisused nende vahel on statistiliselt usaldatavad.

Ameerika haava koor on enamasti sile, kuid võib olla vanemas eas ka rõmeline, sarnanedes hariliku haava omaga. Värvuselt on ameerika haava koor rohekasvalge, kollakasvalge, kollakashall või hallikas; rohelise värvuse haava koorele annab klorofüll [11]. On kindlaks tehtud, et klorofüll haava koores on fotosünteetiliselt aktiivne: võimaldab suurendada puu varustatust süsivesikutega 1–2% [4].

Nagu kõik paplid, nii on ka ameerika haab kahekojaline – isas- ja emasõied arenevad eri puudel. Tavaliselt on küpses puistus isas- ja emaspuude vahekord 1:1, kuid on viidatud ka suhtele 3:1 isaspuude kasuks Rikkalikud seemneaastad korduvad ameerika haaval nelja-viie aasta tagant. Seemneaastal võib üks küps puu produtseerida kuni 1,5 miljonit seemet, mis lenduvad tuulega isegi sadade kilomeetrite kaugusele.

Hoolimata suurest seemneproduktsioonist uueneb ameerika haab, nagu meie kodune harilik haabki, siiski peamiselt juurevõsude abil. Seemnetekkelist uuendust soodustavad metsapõlengud, sest põlendikel ei tule konkureerida teiste taimedega. Et pärast põlemist kattub maa-ala kiiresti haavataimedega, nimetatakse haaba sageli ka pioneerpuuliigiks.

Geneetiliselt on ameerika haab väga varieeruv. Mõnedes uurimustes rõhutatakse isegi, et ta on seni uuritud liikidest kõige muutlikum. Geneetiliste uurimuste tulemusena on ameerika haaval selgunud ka triploidne vorm. See on kiirema kasvuga kui tavaline diploidne ja tema puidu uuringud on kinnitanud puidu silmapaistvalt suuremat tihedust, kuid samasugust tselluloosi ja ligniini sisaldust kui diploidsel.

Ameerika haab annab kergesti ristandeid samasse sektsiooni kuuluvate paplitega. Eriti rohkesti on tekkinud hübriide Põhja-Ameerikasse introdutseeritud hõbepapliga (P. alba). Võimalik on ka ameerika haava ristumine hambulise haavaga, sest sageli kasvavad nad looduses lähestikku. Ameerika haaba on kasutatud ühe lähteliigina puuliikide aretusprogrammides: teda on ristatud teiste liikidega, sealhulgas hariliku haavaga (hübriidhaavast oli lähemalt juttu Eesti Looduse selle aasta aprillinumbris lk. 44–46. Toim.).

Ameerika haava haigustest on olulised lehtede laiksus ja võrsete kuivamine kottseene Venturia tremulae toimel. Olulist majanduslikku kahju tekitab tüvede ja okste vähki põhjustav seen Hypoxylon mammatum (= Hypoxylon pruinatum). Sellest kahjustusest annavad märku peale tüvel olevate haavandite ka punakad lehed võras ja lehtede varane langemine. Vähk kahjustab sagedamini nooremaid puistuid. Haigus tungib kiiresti kudedesse ja surmab ringikujuliselt kahjustades tüve. Suure Järvistu piirkonnas on vähikahjustus hävitanud aastas 1–2% haavapuistute tagavarast. Vähikahjustuse sagedus eri kloonides kõigub 9–90%, kusjuures seda soodustavad hõredam puistu ja heledam tüve koor.

Nagu harilik haab, nii kahjustub ka ameerika haab südamemädanikust, mida põhjustab haavataelik. Euroopas tuntakse haavataelikut kui liigispetsiifilist parasiiti, kes kahjustab ainult harilikku haaba. Põhja-Ameerikas ei ole asja tänapäeva tasemel uuritud. Siiski, nii Euroopas kui ka Põhja-Ameerikas on südamemädanikuga tõsiseid probleeme ainult haabadel (sealhulgas ka hambulisel haaval). Ameerika haava eri kloonide vahel on täheldatud suuri erinevusi mädaniku ulatuses: mädanikukindlate isendite (kloonide) olemasolu haavapuistutes loob head eeldused aretada resistentsemaid vorme.

Uurimised DNA tasemel on näidanud, et erisused ameerika haava ja hariliku haava vahel võivad olla isegi väiksemad kui liikide sees. Tegelikkuses on need kaks liiki äärmiselt sarnased. Neil on ühesugune elutsükkel, sarnane välis- ja siseehitus, füsioloogia, paljunemisbioloogia, lähedased kasvunäitajad, puiduomadused ning isegi eelsoodumused putukkahjurite rüüstele ja seenhaigustele. [18]. Tuginedes nende kahe liigi suurele sarnasusele, teevad mõned süstemaatikud [13] julge ettepaneku käsitleda ameerika haaba hariliku haava alamliigina. On isegi avaldatud arvamust [18], et juba järgmine süstemaatikute põlvkond peab vajalikuks need kaks liiki ühendada.

Põhja-Ameerika idaosas Suure järvistu piirkonnas kasvab veel teinegi haavaliik – hambuline haab. Tema levila (#2) jääb ameerika haava levila sisse, 37–50 põhjalaiuskraadi vahele, ulatudes Atlandi ookeani äärest (Nova Scotia) kuni Manitoba osariigi edelaosani põhjas ja Marylandist kuni Iowani lõunas. Paiguti leidub teda Tennessee lääneosas, Lääne-Virginia ja Põhja-Carolina lääneosa mägedes. Levila põhjaosa ulatub Ontario ja Quebeci provintsi lõunaossa Laurentia kiltmaal Kanadas.

Kuigi hambuline haab kasvab peamiselt kuivematel ja kõrgematel kasvukohtadel, võib teda leida ka madalamatel, üleujutatavatel aladel. Põhja-Ameerika idaosas langevad ameerika haava ja hambulise haava levialad peaaegu ühte, kuid hambuline haab eelistab mõnevõrra kuivemaid kasvupaiku kui ameerika haab. Enamasti kasvavad nad eraldi salkadena, olenevalt mulla niiskusest [14].

Hambulise haava korrapäraselt jämesaagja servaga, alt veidi karvaseid lehti (#1) saab üsna kergesti eristada ameerika haava peensaagjatest või peaaegu terveservalistest siledatest lehtedest. Hambulise haava võrsed on samuti karvased, erinevalt ameerika haava siledatest [14]. Kuigi arvatakse, et hambuline haab ületab kasvukiiruselt mõnevõrra ameerika haaba, on nende puidu omadused siiski väga lähedased. Ent väiksema leviala tõttu on hambulise haava majanduslik tähtsus ameerika haava omast tunduvalt tagasihoidlikum.


Euraasias kasvavad haavad. Peale Euraasia mandril väga laialdaselt levinud hariliku haava on Jaapani saarestiku keskosas, peamiselt Honshū saarel levinud jaapani haab. Vähesel määral leidub teda ka Hokkaidō saare lõunaosas (#3), puudub aga täiesti Kyūshū saarel. Kahtlustatakse, et ta võiks kasvada Lõuna-Kuriilidel ja Koreas.

Jaapani haab kasvab peamiselt kuivematel mäenõlvadel põllumajanduslikult vähem hõlvatud aladel Jaapani mõõduka kliimaga piirkondades. Puistus kasvab ta kauni sirgetüvelise puuna, saavutades kõrguse kuni 25 meetrit ja tüve ümbermõõdu üle 1,5 meetri [7]. Noorte puude koor on sile või hajutatult lõhenenud, rohekashall või valkjashall; vanematel puudel tüve allosas madalad vaod. Noored võrsed on rohekad, algul karvased, hiljem (suve lõpul) läikivalt pruunid ja paljad. Lehed (#1) on kujult varieeruvad, enamasti aga munajad või laimunajad, lühikese kolmnurkse tipuga; lehe alus on veidi kiiljas või ümmargune, harva südajas; lehe alusel pearoo lähedal enamasti kaks ümmargust nääret. Lehe serv on ühtlaselt saagjas, mõnikord ka osaliselt terve. Lehelaba on enamasti 5–8 cm pikk ja 3–7 cm lai; pealt tumeroheline, alt veidi heledam, algul viltjaskarvane. Leheroots on lapergune, veidi karvane ning keskmiselt 3–6 cm pikk [7].

Jaapani põhjaosas Hokkaidō saarel, aga ka Kuriili saartel, Sahhalinil, Kamtšatkal, Kirde-Hiinas ja Mongoolias kasvab hariliku haava teisend P. tremula var. davidiana, kelle lehtede serv on vähem sopistunud ja lehelaba tipp tervem kui harilikul haaval. Varem on seda teisendit käsitletud iseseisva liigina. Jaapani süstemaatikud on teisendi hulka arvanud ka varem iseseisva liigina kirjeldatud P. jesoensis’e. Kui jaapani haava olemust tulevikus põhjalikumalt uuritakse, võib juhtuda, et ka see arvatakse hariliku haava teisendiks.

Kõigest eeltoodust võibki teha järelduse, et nagu tänapäeva taimesüstemaatikas üldse, on ka haabade süstematiseerimisel mõndagi ebaselget ja vaieldavat, mistõttu tulevikus võivad mõnedki praegused tõekspidamised muutuda.


1. Barnes, Burton V. 1966. The clonal growth habit of American aspens. – Ecology 47: 439–447.

2. Barnes, Burton V.; Han, Fuqing 1993. Phenotypic variation of Chinese aspens and their relationship to similar taxa in Europe and North America. – Canadian Journal of Botany 71: 779–815.

3. Eckenwalder, James E. 1996. Systematics and evolution of Populus. – Biology of Populus and its implications for management and conservation. Part I, 1. NRC Research Press, Ottawa, Ontario, Canada: 7–32.

4. Foote, K. C.; Shaedle, M. 1978. The contribution of bark photosynthesis to the energy balance of the stem. – Forest Science 24 (4): 569–573.

5. Fowells, H. A. 1965. Silvics of the United States. – Agriculture Handbook 271. U.S. Department of Agriculture, Washington D. C. 20250. Forest Service.

6. Grant, Michael C. 1993. The trembling giant. – Discover 10: 83–88.

7. Hamaya, Toshio; Inokuma, Taizo 1957. Native Species of Populus in Japan. Forestry Agency, Ministry of Agriculture and Forestry, Tokyo: 1–26.

8. Harper, Kimball T. et al. 1985.Taxonomy. – DeByle Norbert V.; Winokur, Robert P. (eds.). Aspen: Ecology and Management in the Western United States. US Department of Agriculture. Forest Service. General Technical Report RM – 119. Fort Collins Colorado: 7–8.

9. Hämet-Ahti, Leena et al. 1992. Suomen puu ja pensaskasvio. Dendrologian Seura, Helsinki.

10. Jones, John R. 1985. Distribution. – DeByle Norbert V.; Winokur, Robert P. (eds.) Aspen: Ecology and Management in the Western United States. US Depertment of Agriculture. Forest Service. General Technical Report RM – 119. Fort Collins Colorado: 9–10.

11. Jones, John R.; DeByle Norbert V. 1985. Morphology. – DeByle Norbert V.; Winokur, Robert P. (eds.). Aspen: Ecology and Management in the Western United States. US Depertment of Agriculture. Forest Service. General Technical Report RM – 119. Fort Collins Colorado: 11–18.

12. Krüssmann, Gerd 1977. Handbuch der Laubgehölze. Band II. Verlag Paul Parey. Berlin und Hamburg.

13. Löve, Askell; Löve, Doris 1976. Nomenclatural notes on arctic plants. Botaniska Notiser 128: 497–523.

14. Mathiesen, Andres 2003. Noorte haavapuistute hooldamine kui möödapääsemata eeldus haava-tarbepuude produtseerimiseks. – Kasesalu, Heino (koost.). Professor dr. Rer. For. Andres Mathiesen. Elu ja töö. Eesti Metsaselts: 134–152.

15. Mitton, Jeffry B.; Grant, Michael C. 1996. Genetic variation and the Natural History of Quaking Aspen. – BioScience 46 (1): 25–31.

16. Perala, Donald A. 1977. Manager´s handbook for aspen in the North-Central States. General technical report NC – 36. North Central Forest Experiment Station. Forest Service U.S. Department of Agriculture. St. Paul, Minnesota.

17. Poplars and willows in wood production and land use. FAO Forestry Series 10. 1979, Rome.

18. Stettler, Reinherd F. 1999. The Question of Scale in the Management of Poplar. –Department of Renewable Resources Faculty of Agriculture. Forestry and Home Economics. Forest Industry Lecture Series 43. University of Alberta, Edmonton, Alberta, Canada.

19. Wang, Chan; Fang Chen-fu (redactors), 1984. Salicaceae. – Flora Republicae Popularis Sinicae 20 (2). Science Press, Beijing: 7–78.



ÜLO TAMM
28/11/2012
26/11/2012
05/10/2012
09/07/2012
26/06/2012
26/06/2012
22/05/2012

Loe Uudistajat
E-posti aadress:
Liitun:Lahkun: 
Serverit teenindab EENet