Eesti Looduse fotov�istlus
2005/11



   Eesti Looduse
   viktoriin


   Eesti Looduse
   fotovõistlus 2012




   AIANDUS.EE

Eesti Loodus
Aasta puu EL 2005/11
Haavad laias maailmas

Peale meie koduse hariliku haava kasvab maailmas veel neli liiki haabasid: kaks Phja-Ameerikas ja kaks Euraasias. Ja siis veel rohkesti teisendeid ning hbriide, mida osa autoreid ksitleb ka omaette liikidena.

Hinnates haabade levikut maailma eri maades, satume mnevrra raskustesse liikide arvuga. Taimesstemaatikas arvatakse tavaliselt hte liiki taimed, kes on kigi sstemaatikatunnuste poolest hesugused ega erine omavahel rohkem kui he vanematepaari jrglased. Sstemaatikatunnuseid mistetakse aga taimeriigi eri rhmade piiritlemisel erimoodi, mistttu on raske leida sellist liigi mrangut, mida saaks htviisi rakendada kikide organismide rhmitamisel.

Igapevases sstemaatikas on peamine liigituskriteerium vline sarnasus: liiki mratletakse kui kikide oluliste tunnuste poolest sarnaste isendite kogu. Aga mida pidada oluliseks tunnuseks, jb sageli uurija otsustada ning oleneb tema kogemustest ja vaistust. See kehtib tiel mral liikide eristamisel papli perekonnas, kuhu kuuluvad ka haavad. Mned sstemaatikud (nn. lahutajad) pavad piiritleda liiki sna vikeste morfoloogiliste erisuste alusel, teised (nn. liitjad) aga tunnistavad kllaltki ulatuslikku liigisisest varieeruvust.

James E. Eckenwalderi [3] jrgi kasvab maailmas viis liiki haabasid, neist kaks Phja-Ameerikas: ameerika haab (Populus tremuloides) ja hambuline haab (P. grandidentata) ning kolm Euroopas ja Aasias: harilik haab (P. tremula), jaapani haab (P. sieboldii) ja eestikeelse nimetuseta P. adenopoda.

Hilisemate, rohke vlimaterjali phjal tehtud uurimuste alusel [2] on siiski jutud jreldusele, et P. adenopoda on hariliku haava teisend (kasvab peamiselt Kesk- ja Lne-Hiina mgedes 3002500 m krgusel merepinnast). Sama kehtib ka mitmete teiste liikide kohta, mida Hiina uurijad on eristanud lehtede vliskuju, pungade ja vrsete karvasuse jt. tunnuste alusel (P. davidiana, P. rotundifolia). Hiinas on thelepanu leidnud veel sna kitsa levikuga pisiliigid (P. ningshanica) ja hbriidid (P. x pseudo-tomentosa, P. x hopeiensis) ning muud liigina nrgalt phjendatud taksonid.


Phja-Ameerikas kasvavad haavad. Neist kahest ks ameerika haab on ks laialdasemalt levinud puuliike Phja-Ameerikas ja maailmas ldse levila ulatuselt on ta teisel kohal maailma puuliikide hulgas [2, 10] hariliku haava jrel. See puu kasvab tepoolest hiiglaslikul alal: Atlandi ookeanist kuni Vaikse ookeanini 2269 phjalaiuskraadi vahel (#2). Tema kasvuala lunapiir algab mgisest Mehhikost ja ulatub kuni Alaska loodeosani phjas [5]. Suure jrvistu piirkonnas USA Minnesota, Michigani ja Wisconsini osariigi territooriumil katavad haavaenamusega puistud ligikaudu veerandi metsaga metsamaast [16]. Mnevrra llatav on asjaolu, et ameerika haab vib kasvada nii merepinna tasemel lauskmaal kui ka 3700 meetri krgusel mgedes, peaaegu puude kasvu lempiiril [15]. Mgedes jb ta madalaks, kasvades seal koos kidurate engelmanni kuuskede (Picea Engelmannii) ja painduvate mndidega (Pinus flexilis). Ameerika haab vib kasvada vga mitmesugustes kooslustes, kuid eriti on ta tuntud seguliigina kuuse- ja nulumetsades Kaljumestiku piirkonnas, samuti lehtpuumetsades. Lehtpuumetsades lisanduvad haabadele umbes 40% ulatuses paberikask (Betula papyrifera), suhkruvaher (Acer saccharum), punane vaher (Acer rubrum) jt. [14]. Phja-Ameerika kesk- ja idaosas leidub ka ameerika haava puhtpuistuid. Ta on seal levinud erisugustel kasvukohtadel, eelistades siiski rohkem parasniiskeid vi veidi niiskemaid alasid.

Olenevalt kasvukohast vib ameerika haab olla oma kodumaal llatavalt mitmepalgeline: allameetrisest looklevast kbusjast psast kuni sirgetveliste saledate puudeni krgusega kuni 30 meetrit ja mbermduga kuni 2 meetrit.

Ameerika haaba on ka vga mitmeklgselt uuritud, mistttu teatakse palju tema loodusliku, fenotpilise ja geneetilise varieeruvuse, sooliste iserasuste, uuenemise ja paljundamise, sdamemdaniku, vhikahjustuse ja palju muu kohta. Sellest puust on sageli kirjutatud livrdes. Rhutades tema kige laiemat kasvupiirkonda Phja-Ameerikas, mrgitakse samuti, et ameerika haab on maailma kige massiivsem organism, kelle mne klooni vanus vib kndida le miljoni aasta [6].

Tulenevalt vlistunnuste suurest varieeruvusest on ameerika haaba varasematel aegadel ksitletud isegi nelja eri liigina, millel leitud kuni kolmteist teisendit vi vormi. Siiski ksitlevad tnapeva sstemaatikud [8] teda vga varieeruvate tunnustega iseseisva liigina, millel vormid ja teisendid puuduvad. Mrgitakse, et ameerika haava populatsioonile on iseloomulik kloonide mosaiiksus, kusjuures iga kloon moodustub paljudest geneetiliselt identsetest isenditest [1].

Ameerika haava lehed (#1) on korraprase peensaagja servaga, kujult mmargused, munajad kuni piklikmunajad, lhikese jrsult teravneva tipuga. ldiselt tumerohelise, alt veidi sinakasrohelise varjundiga lehtede lakljel paistavad silma helerohelised vi isegi rohekaskollased rood (vt. fotot). Siiski tuleb rhutada, et ameerika haava lehtede kuju ja suurus vib suuresti erineda: lehe alus vib olla kiiljas, sirge vi sdajas, lehe laba vib olla munajas, piklikmunajas, mmargune vi kolmnurkne, kuid igal juhul on neil lhike ja terav tipp. Ka hambakeste arv lehe servas vib erineda, mnede kloonide lehed vivad olla isegi peaaegu terveservalised. Keskmine hambakeste arv lehe hel poolel on umbes 30, lehelaba laius 3,06,3 cm, pikkus 3,46,5 cm ja leherootsu pikkus 2,64,8 cm. Eri kloonide lehti mtes on leitud, et erisused nende vahel on statistiliselt usaldatavad.

Ameerika haava koor on enamasti sile, kuid vib olla vanemas eas ka rmeline, sarnanedes hariliku haava omaga. Vrvuselt on ameerika haava koor rohekasvalge, kollakasvalge, kollakashall vi hallikas; rohelise vrvuse haava koorele annab klorofll [11]. On kindlaks tehtud, et klorofll haava koores on fotosnteetiliselt aktiivne: vimaldab suurendada puu varustatust ssivesikutega 12% [4].

Nagu kik paplid, nii on ka ameerika haab kahekojaline isas- ja emasied arenevad eri puudel. Tavaliselt on kpses puistus isas- ja emaspuude vahekord 1:1, kuid on viidatud ka suhtele 3:1 isaspuude kasuks Rikkalikud seemneaastad korduvad ameerika haaval nelja-viie aasta tagant. Seemneaastal vib ks kps puu produtseerida kuni 1,5 miljonit seemet, mis lenduvad tuulega isegi sadade kilomeetrite kaugusele.

Hoolimata suurest seemneproduktsioonist uueneb ameerika haab, nagu meie kodune harilik haabki, siiski peamiselt juurevsude abil. Seemnetekkelist uuendust soodustavad metsaplengud, sest plendikel ei tule konkureerida teiste taimedega. Et prast plemist kattub maa-ala kiiresti haavataimedega, nimetatakse haaba sageli ka pioneerpuuliigiks.

Geneetiliselt on ameerika haab vga varieeruv. Mnedes uurimustes rhutatakse isegi, et ta on seni uuritud liikidest kige muutlikum. Geneetiliste uurimuste tulemusena on ameerika haaval selgunud ka triploidne vorm. See on kiirema kasvuga kui tavaline diploidne ja tema puidu uuringud on kinnitanud puidu silmapaistvalt suuremat tihedust, kuid samasugust tselluloosi ja ligniini sisaldust kui diploidsel.

Ameerika haab annab kergesti ristandeid samasse sektsiooni kuuluvate paplitega. Eriti rohkesti on tekkinud hbriide Phja-Ameerikasse introdutseeritud hbepapliga (P. alba). Vimalik on ka ameerika haava ristumine hambulise haavaga, sest sageli kasvavad nad looduses lhestikku. Ameerika haaba on kasutatud he lhteliigina puuliikide aretusprogrammides: teda on ristatud teiste liikidega, sealhulgas hariliku haavaga (hbriidhaavast oli lhemalt juttu Eesti Looduse selle aasta aprillinumbris lk. 4446. Toim.).

Ameerika haava haigustest on olulised lehtede laiksus ja vrsete kuivamine kottseene Venturia tremulae toimel. Olulist majanduslikku kahju tekitab tvede ja okste vhki phjustav seen Hypoxylon mammatum (= Hypoxylon pruinatum). Sellest kahjustusest annavad mrku peale tvel olevate haavandite ka punakad lehed vras ja lehtede varane langemine. Vhk kahjustab sagedamini nooremaid puistuid. Haigus tungib kiiresti kudedesse ja surmab ringikujuliselt kahjustades tve. Suure Jrvistu piirkonnas on vhikahjustus hvitanud aastas 12% haavapuistute tagavarast. Vhikahjustuse sagedus eri kloonides kigub 990%, kusjuures seda soodustavad hredam puistu ja heledam tve koor.

Nagu harilik haab, nii kahjustub ka ameerika haab sdamemdanikust, mida phjustab haavataelik. Euroopas tuntakse haavataelikut kui liigispetsiifilist parasiiti, kes kahjustab ainult harilikku haaba. Phja-Ameerikas ei ole asja tnapeva tasemel uuritud. Siiski, nii Euroopas kui ka Phja-Ameerikas on sdamemdanikuga tsiseid probleeme ainult haabadel (sealhulgas ka hambulisel haaval). Ameerika haava eri kloonide vahel on theldatud suuri erinevusi mdaniku ulatuses: mdanikukindlate isendite (kloonide) olemasolu haavapuistutes loob head eeldused aretada resistentsemaid vorme.

Uurimised DNA tasemel on nidanud, et erisused ameerika haava ja hariliku haava vahel vivad olla isegi viksemad kui liikide sees. Tegelikkuses on need kaks liiki rmiselt sarnased. Neil on hesugune elutskkel, sarnane vlis- ja siseehitus, fsioloogia, paljunemisbioloogia, lhedased kasvunitajad, puiduomadused ning isegi eelsoodumused putukkahjurite rstele ja seenhaigustele. [18]. Tuginedes nende kahe liigi suurele sarnasusele, teevad mned sstemaatikud [13] julge ettepaneku ksitleda ameerika haaba hariliku haava alamliigina. On isegi avaldatud arvamust [18], et juba jrgmine sstemaatikute plvkond peab vajalikuks need kaks liiki hendada.

Phja-Ameerika idaosas Suure jrvistu piirkonnas kasvab veel teinegi haavaliik hambuline haab. Tema levila (#2) jb ameerika haava levila sisse, 3750 phjalaiuskraadi vahele, ulatudes Atlandi ookeani rest (Nova Scotia) kuni Manitoba osariigi edelaosani phjas ja Marylandist kuni Iowani lunas. Paiguti leidub teda Tennessee lneosas, Lne-Virginia ja Phja-Carolina lneosa mgedes. Levila phjaosa ulatub Ontario ja Quebeci provintsi lunaossa Laurentia kiltmaal Kanadas.

Kuigi hambuline haab kasvab peamiselt kuivematel ja krgematel kasvukohtadel, vib teda leida ka madalamatel, leujutatavatel aladel. Phja-Ameerika idaosas langevad ameerika haava ja hambulise haava levialad peaaegu hte, kuid hambuline haab eelistab mnevrra kuivemaid kasvupaiku kui ameerika haab. Enamasti kasvavad nad eraldi salkadena, olenevalt mulla niiskusest [14].

Hambulise haava korrapraselt jmesaagja servaga, alt veidi karvaseid lehti (#1) saab sna kergesti eristada ameerika haava peensaagjatest vi peaaegu terveservalistest siledatest lehtedest. Hambulise haava vrsed on samuti karvased, erinevalt ameerika haava siledatest [14]. Kuigi arvatakse, et hambuline haab letab kasvukiiruselt mnevrra ameerika haaba, on nende puidu omadused siiski vga lhedased. Ent viksema leviala tttu on hambulise haava majanduslik thtsus ameerika haava omast tunduvalt tagasihoidlikum.


Euraasias kasvavad haavad. Peale Euraasia mandril vga laialdaselt levinud hariliku haava on Jaapani saarestiku keskosas, peamiselt Honsh saarel levinud jaapani haab. Vhesel mral leidub teda ka Hokkaid saare lunaosas (#3), puudub aga tiesti Kysh saarel. Kahtlustatakse, et ta viks kasvada Luna-Kuriilidel ja Koreas.

Jaapani haab kasvab peamiselt kuivematel menlvadel pllumajanduslikult vhem hlvatud aladel Jaapani mduka kliimaga piirkondades. Puistus kasvab ta kauni sirgetvelise puuna, saavutades krguse kuni 25 meetrit ja tve mbermdu le 1,5 meetri [7]. Noorte puude koor on sile vi hajutatult lhenenud, rohekashall vi valkjashall; vanematel puudel tve allosas madalad vaod. Noored vrsed on rohekad, algul karvased, hiljem (suve lpul) likivalt pruunid ja paljad. Lehed (#1) on kujult varieeruvad, enamasti aga munajad vi laimunajad, lhikese kolmnurkse tipuga; lehe alus on veidi kiiljas vi mmargune, harva sdajas; lehe alusel pearoo lhedal enamasti kaks mmargust nret. Lehe serv on htlaselt saagjas, mnikord ka osaliselt terve. Lehelaba on enamasti 58 cm pikk ja 37 cm lai; pealt tumeroheline, alt veidi heledam, algul viltjaskarvane. Leheroots on lapergune, veidi karvane ning keskmiselt 36 cm pikk [7].

Jaapani phjaosas Hokkaid saarel, aga ka Kuriili saartel, Sahhalinil, Kamtatkal, Kirde-Hiinas ja Mongoolias kasvab hariliku haava teisend P. tremula var. davidiana, kelle lehtede serv on vhem sopistunud ja lehelaba tipp tervem kui harilikul haaval. Varem on seda teisendit ksitletud iseseisva liigina. Jaapani sstemaatikud on teisendi hulka arvanud ka varem iseseisva liigina kirjeldatud P. jesoensise. Kui jaapani haava olemust tulevikus phjalikumalt uuritakse, vib juhtuda, et ka see arvatakse hariliku haava teisendiks.

Kigest eeltoodust vibki teha jrelduse, et nagu tnapeva taimesstemaatikas ldse, on ka haabade sstematiseerimisel mndagi ebaselget ja vaieldavat, mistttu tulevikus vivad mnedki praegused tekspidamised muutuda.


1. Barnes, Burton V. 1966. The clonal growth habit of American aspens. Ecology 47: 439447.

2. Barnes, Burton V.; Han, Fuqing 1993. Phenotypic variation of Chinese aspens and their relationship to similar taxa in Europe and North America. Canadian Journal of Botany 71: 779815.

3. Eckenwalder, James E. 1996. Systematics and evolution of Populus. Biology of Populus and its implications for management and conservation. Part I, 1. NRC Research Press, Ottawa, Ontario, Canada: 732.

4. Foote, K. C.; Shaedle, M. 1978. The contribution of bark photosynthesis to the energy balance of the stem. Forest Science 24 (4): 569573.

5. Fowells, H. A. 1965. Silvics of the United States. Agriculture Handbook 271. U.S. Department of Agriculture, Washington D. C. 20250. Forest Service.

6. Grant, Michael C. 1993. The trembling giant. Discover 10: 8388.

7. Hamaya, Toshio; Inokuma, Taizo 1957. Native Species of Populus in Japan. Forestry Agency, Ministry of Agriculture and Forestry, Tokyo: 126.

8. Harper, Kimball T. et al. 1985.Taxonomy. DeByle Norbert V.; Winokur, Robert P. (eds.). Aspen: Ecology and Management in the Western United States. US Department of Agriculture. Forest Service. General Technical Report RM 119. Fort Collins Colorado: 78.

9. Hmet-Ahti, Leena et al. 1992. Suomen puu ja pensaskasvio. Dendrologian Seura, Helsinki.

10. Jones, John R. 1985. Distribution. DeByle Norbert V.; Winokur, Robert P. (eds.) Aspen: Ecology and Management in the Western United States. US Depertment of Agriculture. Forest Service. General Technical Report RM 119. Fort Collins Colorado: 910.

11. Jones, John R.; DeByle Norbert V. 1985. Morphology. DeByle Norbert V.; Winokur, Robert P. (eds.). Aspen: Ecology and Management in the Western United States. US Depertment of Agriculture. Forest Service. General Technical Report RM 119. Fort Collins Colorado: 1118.

12. Krssmann, Gerd 1977. Handbuch der Laubgehlze. Band II. Verlag Paul Parey. Berlin und Hamburg.

13. Lve, Askell; Lve, Doris 1976. Nomenclatural notes on arctic plants. Botaniska Notiser 128: 497523.

14. Mathiesen, Andres 2003. Noorte haavapuistute hooldamine kui mdapsemata eeldus haava-tarbepuude produtseerimiseks. Kasesalu, Heino (koost.). Professor dr. Rer. For. Andres Mathiesen. Elu ja t. Eesti Metsaselts: 134152.

15. Mitton, Jeffry B.; Grant, Michael C. 1996. Genetic variation and the Natural History of Quaking Aspen. BioScience 46 (1): 2531.

16. Perala, Donald A. 1977. Managers handbook for aspen in the North-Central States. General technical report NC 36. North Central Forest Experiment Station. Forest Service U.S. Department of Agriculture. St. Paul, Minnesota.

17. Poplars and willows in wood production and land use. FAO Forestry Series 10. 1979, Rome.

18. Stettler, Reinherd F. 1999. The Question of Scale in the Management of Poplar. Department of Renewable Resources Faculty of Agriculture. Forestry and Home Economics. Forest Industry Lecture Series 43. University of Alberta, Edmonton, Alberta, Canada.

19. Wang, Chan; Fang Chen-fu (redactors), 1984. Salicaceae. Flora Republicae Popularis Sinicae 20 (2). Science Press, Beijing: 778.



LO TAMM
28/11/2012
26/11/2012
05/10/2012
09/07/2012
26/06/2012
26/06/2012
22/05/2012