Eesti Looduse fotov�istlus
2011/09



   Eesti Looduse
   viktoriin


   Eesti Looduse
   fotovõistlus 2012




   AIANDUS.EE

Eesti Loodus
Habeloomad EL 2011/09
Mis on saanud habeloomadest?

Habeloomad on alla 60 aasta tagasi avastatud svamere loomade himkond, kelle kehaehituses ja eluviisis on palju llatavat. Nad ei neela toitu ega vaja ka pikesevalgust, vaid saavad vajaliku orgaanilise aine ning energia keha sees smbiontidena elavatelt kemotroofsetelt bakteritelt. Isegi nende paigutuse le loomariigi ssteemis vaieldakse.

Pool sajandit tagasi avaldasin Eesti Looduses lhikirjutise pealkirjaga Loomariigi uus himkond [14]. Kolleegid naersid, et teised kirjeldavad heal juhul uusi liike vi perekondi, aga Tarmo alustab kohe uue himkonnaga! Tegelikult esitlesin tookord lhidalt Leningradi zooloogi Artemi Ivanovi (19061992) tde tulemusi. Tema oli alates aastast 1950 phjalikult uurinud mningaid svamere phjas elavaid kummalisi vliselt hulkharjasusside taolisi loomi ja eraldanud nad omaette himkonda.

Esimest habelooma oli teaduslikult kirjeldatud juba paarkmmend aastat varem, toona kll kui hulkharjasusside himkonna liiget. Liik sai nimetuse Lamellisabella zachsi Uschakow, 1933 (liigi teadusliku nimetuse lppu mrgitakse selle esmakirjeldaja ja -kirjelduse aastaarv). Oma vljangemiselt ja eluviisilt sobis ta lehvikuslaste (Sabellidae) sugukonda: kuni 30 cm pikkune uss, kes elab merephjas kvale substraadile kinnitunud painduvas kitiintorus, sirutades sellest vlja kmneid veresoonterikkaid, heks lamelliks kokku kasvanud kombitsaid.
1939. aastal asutas K. E. Johansson [6] Lamellisabella jaoks omaette klassi Pogonophora ehk habeloomad, nimetatud habeme moodi kombitsatuti jrgi; Vladimir Beklemiev oma selgrootute vrdleva anatoomia pikus [15] ja tema jrel ka Arthur Pearse [7] tstsid selle heainsa liigiga klassi himkonna seisusesse.

Ivanov ti 1951. aastal [16, 17] habeloomade hulka ka ammu tuntud, heainsa pika kombitsaga ussi Siboglinum weberi Caullery, 1914, kirjeldas ise Nukogude mereekspeditsioonide materjali phjal hulganisti uusi liike ja perekondi ning jagas nad mitmesse sugukonda. Paar aastat hiljem leidis temagi [19], et nii erilised loomad vrivad omaette himkonda, millele pani algul uue nime Brachiata (kelised): arvatavasti selleks, et himkonnal ja klassil oleksid eri nimed.
Kirjeldatud liikidel varieerub kombitsate arv sna suuresti, hest paarisajani, ja enamasti nood lehvivad vabalt vees. Loomad ise on niitpeened, lbimdult tihti alla millimeetri. Harjaseid ega iget llistustki neil ussidel esialgu ei leitud ning, mis kige kummalisem, puudus sooltoru ja leldse seedeaparaat. Kuidas nad toituvad? Ivanov [5, 18] oletas, et filtreerivad toitu kombitsatega ja seedivad samuti kombitsate vahel.
Kehaehituse ldplaani ja lootelise arengu (mesodermi tekkimine rgsoolest!) phjal paigutas Ivanov habeloomad teissuuste (Deuterostomia) suurrhma, poolkeelikloomade (Hemichordata) lhedusse. Teatavasti on rngussid, nagu enamik muidki selgrootuid, esmassuused (Protostomia); teissuuste hulka kuuluvad aga niteks hoopis selgroogsed.
Tsi kll, hiljem avastati habeloomadel lhike, seni kogumisel lahti rebenenud ja torusse maha jnud tagakeha. Too jupike on titsa rngusside moodi llistunud, llivaheseintega ja lhikeste harjastega. Eks need harjased hoidnudki tagumist otsa torus kinni, kui rna ussi muud osa torust vlja rebiti! Ivanovi see avastus siiski ei kigutanud: ta kinnitas, et need harjased ja llistus ei ole rngusside omadega homoloogilised, vaid on iseseisvalt leiutatud [21].
Eesti keelde tlgituna 1982. a. ilmunud Loomade elu teises kites [5] on Ivanov habeloomi ja nende ehitust sna pikalt ksitlenud, siin juba himkonnana Pogonophora, heainsa klassiga, mis on jagatud kaheks seltsiks, vhe- ja paljukombitsalisteks. Nimetus Brachiata ei lnud lbi: vist selleprast, et kipub segi minema ksijalgsetega (Brachiopoda). Hiljem on himkonda jagatud kaheks klassiks (vi alamklassiks vi koguni kaheks himkonnaks!): habeloomad kitsamas mttes (Frenulata, valjasloomad) ja Vestimentifera, vestloomad. Vahel on eristatud veel kolmandatki, vahepealset klassi Monilifera, kuhu kuulub vaid paar liiki [12].
Valjasloomade rhm on saanud nime sellest, et mujalgi pika kere peal hajusalt paiknevad kitiinplaadid moodustavad neil eesotsas, mber esimese kerelli ehk kaeluse tiheda rnga, mida siis vrreldaksegi valjastega. Valjasloomad elutsevad mitmel pool ookeaniphjas, ikka sgavamas vees, vahel hulgi. Kll mitte meie riimveelises Lnemeres. Kombitsaid vib valjasloomadel olla 1200. Enamasti on need vabad, harvem, nagu Lamellisabella puhul, ka omavahel kokku kasvanud.
Vestloomade vest moodustub kaeluse kahest suurest nahavoldist, mis mbritsevad kere eesosa. Arvatavasti just need nahavoldid eritavadki kitiintoru, mis looma keha mbritseb ja alusphjale kinnitub.
Esimene vestloom kirjeldati alles aastal 1969. Nad said kuulsaks, kui 1977. a. leiti rikkalik elustik keset ookeane, lheneva maakoore (rifti) vvli- ja metallirikkaid kuumaveeallikaid mbritsevates oaasides. Mitte just kige kuumemates kohtades, aga nii 20º mber ikkagi palav, vrreldes kuni nelja plusskraadiga mujal ookeani phjas!
Kuulsaim vestloomade liik saigi nimeks Riftia pachyptila Jones, 1981. Too on habeloomade seas hiiglane: kasvab vaid paari aastaga kuni poolteise meetri pikkuseks ja vastavalt ka paari sentimeetri jmeduseks. Aega ei vi raisata, sest kuumad riftiallikad koos mbritseva elurikkusega vivad varsti jlle kaduda.
Vestloomi leidub ka jahedate igritsevate metaanirikaste phjaallikate juures, kus nad kasvavad aeglasemalt ja elavad kauem: Lamellibrachia luymesi van der Land et Norrewang, 1977 videtavasti isegi kuni 250 aastat. Nagu viimase nimigi nitab, on vestloomadel nende rohked, veresoontest punetavad kombitsad ikka heks lamelliks liitunud.
Nii valjas- kui vestloomade kivistunud torusid (pehmet keha muidugi mitte) on leitud kivististena vga vanadest settekivimitest: vestloomade torusid alates Silurist, valjasloomade omi isegi Kambriumist [8, 12].

Millest nad toituvad, kui suud ega seedeelundeid pole? Kas testi kombitsatega planktonit seedides, nagu Ivanov algul oletas? Ei, mitte nii. Kuigi habeloomadel sooltoru alguses ei leitud, on see ometi olemas: moondunud umbseks (vi nsaks, kuid ikkagi suletud otstega) jmedaks vdiks trofosoomiks ehk toitekehaks, mis tidab suure osa kerest. Trofosoomi rakud on tis smbiontseid baktereid, kes toodavad orgaanilist ainet kemosnteesi teel ja kelle eritisi vi baktereid endidki peremeesloom jrk-jrgult ra seedib.
Energiat ei saa need bakterid mitte taimede kombel Pikeselt, vaid kemosnteesi teel, hapendades ehk oksdeerides merephjast erituvat vesiniksulfiidi (vvelvesinikku) vi metaani. Neid aineid hangib habeloom oma alumise otsaga: tema toru alaots on phjasettes, kus keskkond hapnikupuuduse tttu taandav ehk redutseeriv. laots, millest sirutatakse vlja veresoonterikkad kombitsad, hljub vabas vees ning kogub sealt lahustunud hapnikku ja, kui on, sealtki vvelvesinikku. Suured veresooned piki habelooma keha kannavad hapnikku laiali nii looma enda kui ka tema smbiontide tarvis. Ssinikku orgaanilise aine snteesiks hangivad bakterid mbritsevas vees leiduvast ja peremehe ainevahetuses tekkivast ssihappegaasist.
Pool sajandit tagasi oli loomade niisugune toitumisviis, sisemiste kemotroofsete smbiontide abil, teadlastele niisama hsti kui tundmatu. Nd on kemotroofsetest smbiontidest toitujaid leitud meres mitte ainult riftiallikate mbert, vaid isegi mna ajal paljanduva koralliliiva sgavamast kihist: ripsloomade, rngusside, marusside, lameusside, limuste, ksnade ja vhkide seast. Mnda peremeeslooma toidavad koguni mitut liiki bakterid [2]. Svameres on ju pime, fotosnteesi ei saa olla, ja lemistest veekihtidest pudenevad toidupalad sakse enamasti ra juba enne phjani judmist. Ka madalamas vees ei pea smbiontide pidaja ngema vaeva toidu kogumise vi tagaajamisega. Vib elada sette sees, aeroobse ja anaeroobse kihi piiril, varjul paljude vaenlaste eest, vajaduse korral kombitsaid (kellel on) vette sirutades ning ohu korral neid silmapilk torusse tagasi tmmates.
Habeloom koos oma smbiontidega on otsekui htne autotroofne, isetoituv organism. Nagu taim oma rgammu kodustatud kloroplastidega, kuid erinevalt taimedest ei vaja ta valgust. Ka pole habeloomade bakterid kuidagi eriliselt koostks kohastunud: samasuguseid elutseb ohtrasti mberringi vabalt.

Mne aasta eest avastati veel ks isevrki habeloomade rhm, esialgu vaid kahe liigiga. Nende kummalist toitumisviis nitab perekonna nimi Osedax (kondisja) [10]. Need on sna pisikesed, vaid paari sentimeetri pikkused roosade kombitsatega ussid, kelle torud ei kinnitu mitte lihtsalt merephja, vaid seal lagunevate vaalakorjuste luudele. Oma alumisest otsast kasvatab loom luu sisse otsekui juured, mis on tis baktereid. Need bakterid kll ei snteesi ise orgaanilist ainet, vaid tarbivad vaala luudes leiduvat rasva. Baktereilt saab energiat ja orgaanilist ainet ka nende peremees.
Veel veidrusi: nimetatud juured on tegelikult arenenud munapie harudest. Munapie philine osa toodab ikka mune, ja palju. Habeloomad on ldiselt kahesoolised, kuid kondisja isendid on pealtnha kik emased. Ent iga emase kehas elab terve kari tibatillukesi, arengus vaevalt lootejrgust vlja kasvanud, kuid juba sugukpseks saanud isaseid. Selliste kbusisaste pidamine emaslooma sees pole uudis, seda tuleb ette mitmes loomarhmas.
Viljastatud munadest arenevad habeloomadel nagu enamikul muudelgi mereelukatel pisikesed ripsmeteprja abil vees ujuvad vastsed. Vastsel vib leiduda nii suu kui ka sooltoru; nad vivad neelata baktereid, isegi mnda aega prast phjavajumist, kui nad on juba kombitsatega ussikeseks moondumas. Algul arvati, et niiviisi svad nad sisse ka oma prastised smbiondid: areneb ju tiskasvanud looma toitekeha ehk trofosoom vastse sooltorust. Hiljem leiti siiski, et smbiontsed bakterid tungivad looma sisse lbi kehaseina ja phjustavad soolerakkude taandarengut otsekui mingid haigusetekitajad [22]. Vib-olla saigi habeloomade smbioos kunagi alguse patogeensete, kehas parasiteerivate bakterite kodustamisest?
Mune ja vastseid peab habeloomadel vga palju olema, sest tenosus, et mni vastne prast hoovustes triivimist phja vajudes tiskasvanule sobivasse elupaika satub, on vike. Olgu see siis veealuse vulkaani mbrus, metaanileke vi vaalakorjus. Eriti kib see viimaste kohta, sest vaalu on meredes viimastel sajanditel vist kll sada korda vhemaks jnud. Vaalakorjused vivad olla mnda aega elupaigaks ja levimise vahejaamaks ka vvlibaktereid pidavatele habeloomadele. Eks eraldu ju vaala lagunedes vette omajagu vvelvesinikku.

Habeloomade pritolu. Nagu eespool mainitud, oli Artemi Ivanov kindel, et habeloomad kuuluvad loomariigis teissuuste suurrhma ja on kige sarnasemad poolkeelikloomade himkonnaga, nii anatoomia kui ka lootearengu poolest. Teda ei veennud mber ka rngussi moodi llistunud ja harjastega tagakeha leidmine [22].
Paarkmmend aastat hiljem tuli vimalus ja mood mrata loomade sugulussuhteid geenijrjestuse phjal. Selgus, et geneetilises mttes on habeloomad, hoolimata oma iseralikust eluviisist ja sellest tingitud iseralikust kehaehitusest, siiski rngussid. Enamgi veel, tegelikult on tegu sootuks kitsa rhmaga: loomariigi sugupuus kuuluksid nad DNA jrjestuste phjal rngusside himkonda (Annelida), hulkharjasusside klassi (Polychaeta) seltsi Sabellida, ssarrhmaks sugukond Oweniidae. Seega, eluslooduse flogeneetilises ssteemis taandub kogu habeloomade himkond heksainsaks sugukonnaks! Eri autorid on seda sugukonda nimetanud Siboglinidae ja Lamellisabellidae [9, 13].
Kohe tuseb puhtvormiline ksimus: kui endist himkonda tepoolest ksitleda heainsa sugukonnana, mis jrku siis peaksid olema tema endised klassid, seltsid ja sugukonnad. On ju praeguseks kirjeldatud juba umbes 170 liiki habeloomi le 30 perekonnast; sugukondi on seni eristatud vhemalt 14 [11]. Siin satuvad flogeneetiline ja praktiline ssteem rnka vastuollu umbes samuti, nagu selgroogsete puhul, kus vga mitmekesine neljajalgsete suurrhm (kuhu kuuluvad ka imetajad, sh. inimene) on flogeneetiliselt ometi sama tasemega hik kui vihtuimsed ja kopskalad, keda on tnapeval alles vaid kokku neli liiki, ning linnud on vaid ks dinosauruste erijuhtum.

Praktiline ssteem on loodud eluslooduse kigi osade paigutamiseks omavahel ligikaudu sama suurtesse ning samavrd erisuguse kehaehitusega kastidesse, et neid sealt vajaduse korral kergesti les leida nagu mis tahes arhiivist. Sellest otstarbest lhtudes oleks mistlik jtta oma tvirhmast, hulkharjasussidest juba Kambriumis eraldunud ja uue eluviisi tagajrjel kvasti muutunud kehaehitusega habeloomad siiski omaette himkonnaks [12]. Mis sest, et nad plvnevad rgsetest hulkharjasussidest: selliseid himkondi, mis oma pritolult on justkui pungunud mnest teisest, samuti ndisajal alles olevast himkonnast, on teisigi! Niteks on kige primitiivsematel limustel (torbiklimuste klass, Monoplacophora) keha osaliselt llistunud nagu rngussidelgi.
Tnapeva sstemaatika phialuseks olev Linn praktiline ssteem on loodud juba ammu enne Darwinit, kui teadlastel eluslooduse htsest esivanemast veel aimugi ei olnud. Nii ei sobigi see ssteem kiki eluslooduse sugupuu ksikasju peegeldama. Mnes sugupuu harus on evolutsioon toimunud vahel vga kiiresti, geoloogilises ajas lausa hppeliselt. Siis on mistlik seda haru ka krgemat jrku hikuna ksitleda, eirates flogeneetilise sstemaatika reegleid.

Kas sarnasus poolkeelikloomadega on juhuslik? Hoolimata oma ndseks kindlaks tehtud flogeneetilisest kuuluvusest esmassuuste suurrhma, hulkharjasusside klassi, leidub habeloomade kehaehituses ja lootearengus ometi sarnasusi ka teissuuste suurrhmaga, kuhu kuuluvad peale eelmainitud poolkeelikloomade veel okasnahksed (Echinodermata) ja pris keelikloomad (Chordata), sealhulgas meie, inimesed.
Kas need sarnasused poolkeelikloomadega, mida kogu aeg rhutas Ivanov, on juhuslikud, kummaski rhmas iseseisvalt tekkinud? Ei ole, vidavad mned autorid [1]. Vga kauges minevikus, vib-olla varases Kambriumis elanud habeloomade ja teissuuste hine esivanem vis vlja nha sna hulkharjasussi moodi ning kanda neid hisomadusi juba siis. Hulkharjasussid (Polychaeta) ei olegi flogeneetilises mttes ige klass, vaid rngusside (Annelida) himkonna algelisem arengutase ning htlasi mitme teise klassi vi koguni himkonna tvirhm.

Teadlaste ettekujutus loomade kehaehituse ajaloost on nii mnigi kord teinud uperpalle. Ligi kahe sajandi eest vrdles tienne Geoffroy Saint-Hilaire [3] selgroogseid loomi rngusside ja llijalgsetega ning leidis neil mndagi hist, niteks keha llistumine. Ometi oli ka ks phimtteline erinevus: selgroogsetel paikneb pikutine nrvitvi (seljaaju) seljapoolel (nii on Ivanovi meelest ka habeloomadel [5], kuigi selja- ja khupoole le habeloomade pikas kehas on vaieldud), aga enamikul selgrootutel ikka khupoolel. Sellele autorile tundus (pange thele, et darvinismi polnud siis veel leiutatud!), et ehitusplaan oleks hesugune, kui looma 180º jagu keerata.
Kogu minu eluaja on too vrdlus tundunud kunstlik ja sarnasus eraldi tekkinud. Aga nd, mine tea? Vib-olla on need pikutised nrvitved tepoolest htse pritoluga, samade geenide mratud? Vib-olla lksid mnel esivanemal niteks planktilise vastse jrgus, kus lemisel ja alumisel suunal on vhe thtsust, selgmine ja khtmine pool miskiprast vahetusse? Mulle meeldib kolleeg Kalle Olli jutt tema loengutel esimese kursuse tudengitele: rge uskuge, et see, mida ma teile rgin, on tde. See on vaid teadlaste enamiku konsensus praegusel hetkel. Kindlaid tdesid kuuleb kirikus.

Artemi Ivanov oli laia haardega zooloog, kes tegeles paljude mereloomade vrdleva anatoomiaga, okasnahksetest ja limustest kuni naastloomani (Trichoplax). Habeloomi oli merest leitud juba kaua enne tema tid, aga neid ei osatud thele panna. Niteks seisid 1886. aastal USA uurimislaeva Albatross kogutud habeloomad muuseumis 1960. aastateni: neid hakati uurima alles prast Ivanovi avastust [23]. Parimal juhul peeti neid pikki peentes torudes elavaid loomi mingiteks kahtlasteks hulkharjasussideks; vaid Johansson [6] oli tstnud he liigi omaette klassiks, kuigi ise seda ngemata. Ivanov tundis esimesena neis ra loomariigi hoopis erilise, meredes kllaltki levinud rhma ja kirjeldas seda phjalikult. Tema avastust oskas hinnata nii teadusmaailm kui ka riik: habeloomade monograafia [20] sai Lenini preemia ja ilmus varsti tlgituna Inglismaal [4]. Prast seda hakkasid habeloomi hoolsalt uurima paljud teadlased mitmel maal ja tehti ridamisi uusi avastusi.

1. de Assis, Jos Eriberto; Christoffersen, Martin Lindsey 2010. Pogonophora (Siboglinidae) are not polychaetes: a systemic view of metamerian animals. Revista Nordestina de Biologia 19 (2): 5576.
2. Dubilier, Nicole et al. 2008. Symbiotic diversity in marine animals: the art of harnessing chemosynthesis. Nature Reviews / Microbiology 6: 725740.
3. Geoffroy Saint-Hilaire, tienne 1822. Philosophie anatomique. J. B. Bailliere, Paris.
4. Ivanov, Artemi V. 1963. Pogonophora. Academic Press Inc., London.
5. Ivanov, Artemi V. 1982. Himkond habeloomad (Pogonophora). Loomade elu. Selgrootud II. Valgus, Tallinn: 220229.
6. Johansson, K. E. 1939. ber Lamellisabella zachsi und ihre systematische Stellung. Zoologischer Anzeiger 117: 2326.
7. Pearse, Arthur Sperry 1949. Zoological names. A list of phyla, classes and orders prepared for Section F, American Association for the Advancement of Science, Durham, North Carolina.
8. Rouse, Greg W. 2003. Vestimentifera. Hutchins, M. et al. (eds.). Grzimeks Animal Life Encyclopedia. Second Edition. Vol. 2., Protostomes. Gale Group, Farmington Hills: 9195.
9. Rouse, Greg W.; Fauchald, Kristian 1995. The articulation of annelids. Zoologica Scripta 24: 269301.
10. Rouse, Greg W. et al. 2004. Osedax: bone-eating marine worms with dwarf males. Science 305 (5684): 668671.
11. Smirnov, Roman V. 2011. Phylum Annelida, Class Pogonophora. Sirenko, Boris I. (ed.). Illustrated keys to free-living invertebrates of Eurasian Arctic seas and adjacent deep waters, vol. 2. University of Alaska, Fairbanks: 103117.
12. Southward, Eve C. 2003. Pogonophora. Hutchins, M. et al. (eds.). Grzimeks Animal Life Encyclopedia. Second Edition. Vol. 2., Protostomes. Gale Group, Farmington Hills: 8589.
13. Struck, Torsten H. et al. 2007. Annelid phylogeny and the status of Sipuncula and Echiura. BMC Evolutionary Biology 7 (57): 157.
14. Timm, Tarmo 1959. Loomariigi uus himkond. Eesti Loodus 10 (5): 315316.
15. Беклемишев, Владимир Н. 1944. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Наука, Москва.
16. Иванов, Артемий В. 1951. О принадлежности рода Siboglinum Caullery к классу Pogonophora. Доклады Академии Наук СССР 76 (5): 739742.
17. Иванов, Артемий В. 1952. Новые Pogonophora дальневосточных морей. Зоологический журнал 31 (3): 372391.
18. Иванов, Артемий В. 1955. О наружном пищеварении у Pogonophora. Доклады Академии Наук СССР 100 (2): 381383.
19. Иванов, Артемий В. 1955. О принадлежности класса Pogonophora к особому типу вторичноротых Brachiata A. Ivanov, phylum nov. Доклады Академии Наук СССР 100 (3): 595596.
20. Иванов, Артемий В. 1960. Погонофоры. Наука, МоскваЛенинград.
21. Иванов, Артемий В. 1964. О строении заднего отдела у Pogonophora. Зоологический журнал 43 (4): 581589.
22. Малахов, Владимир В. 2007. Вестиментиферы автотрофные животные. Статьи Соросовского Образовательного журнала в текстовом формате. http://www.pereplet.ru/obrazovanie/stsoros/394.html.
23. Мамкаев, Юрий В.; Степанянц, Софья Д. 2007. Зоолог, открывший мир погонофор. К 100-летию Артемия Васильевича Иванова. Природа 8: 6373.

Tarmo Timm (1936) on bioloogiadoktor, Eesti maalikooli limnoloogiakeskuse vanemteadur.



Tarmo Timm
28/11/2012
26/11/2012
05/10/2012
09/07/2012
26/06/2012
26/06/2012
22/05/2012