Eesti Looduse fotovõistlus
2011/09



   Eesti Looduse
   viktoriin


   Eesti Looduse
   fotovõistlus 2012




   AIANDUS.EE

Eesti Loodus
Habeloomad EL 2011/09
Mis on saanud habeloomadest?

Habeloomad on alla 60 aasta tagasi avastatud süvamere loomade hõimkond, kelle kehaehituses ja eluviisis on palju üllatavat. Nad ei neela toitu ega vaja ka päikesevalgust, vaid saavad vajaliku orgaanilise aine ning energia keha sees sümbiontidena elavatelt kemotroofsetelt bakteritelt. Isegi nende paigutuse üle loomariigi süsteemis vaieldakse.

Pool sajandit tagasi avaldasin Eesti Looduses lühikirjutise pealkirjaga „Loomariigi uus hõimkond” [14]. Kolleegid naersid, et teised kirjeldavad heal juhul uusi liike või perekondi, aga Tarmo alustab kohe uue hõimkonnaga! Tegelikult esitlesin tookord lühidalt Leningradi zooloogi Artemi Ivanovi (1906–1992) tööde tulemusi. Tema oli alates aastast 1950 põhjalikult uurinud mõningaid süvamere põhjas elavaid kummalisi väliselt hulkharjasusside taolisi loomi ja eraldanud nad omaette hõimkonda.

Esimest habelooma oli teaduslikult kirjeldatud juba paarkümmend aastat varem, toona küll kui hulkharjasusside hõimkonna liiget. Liik sai nimetuse Lamellisabella zachsi Uschakow, 1933 (liigi teadusliku nimetuse lõppu märgitakse selle esmakirjeldaja ja -kirjelduse aastaarv). Oma väljanägemiselt ja eluviisilt sobis ta lehvikuslaste (Sabellidae) sugukonda: kuni 30 cm pikkune uss, kes elab merepõhjas kõvale substraadile kinnitunud painduvas kitiintorus, sirutades sellest välja kümneid veresoonterikkaid, üheks lamelliks kokku kasvanud kombitsaid.
1939. aastal asutas K. E. Johansson [6] Lamellisabella jaoks omaette klassi Pogonophora ehk habeloomad, nimetatud habeme moodi kombitsatuti järgi; Vladimir Beklemišev oma selgrootute võrdleva anatoomia õpikus [15] ja tema järel ka Arthur Pearse [7] tõstsid selle üheainsa liigiga klassi hõimkonna seisusesse.

Ivanov tõi 1951. aastal [16, 17] habeloomade hulka ka ammu tuntud, üheainsa pika kombitsaga ussi Siboglinum weberi Caullery, 1914, kirjeldas ise Nõukogude mereekspeditsioonide materjali põhjal hulganisti uusi liike ja perekondi ning jagas nad mitmesse sugukonda. Paar aastat hiljem leidis temagi [19], et nii erilised loomad väärivad omaette hõimkonda, millele pani algul uue nime Brachiata (’käelised’): arvatavasti selleks, et hõimkonnal ja klassil oleksid eri nimed.
Kirjeldatud liikidel varieerub kombitsate arv üsna suuresti, ühest paarisajani, ja enamasti nood lehvivad vabalt vees. Loomad ise on niitpeened, läbimõõdult tihti alla millimeetri. Harjaseid ega õiget lülistustki neil ussidel esialgu ei leitud ning, mis kõige kummalisem, puudus sooltoru ja üleüldse seedeaparaat. Kuidas nad toituvad? Ivanov [5, 18] oletas, et filtreerivad toitu kombitsatega ja seedivad samuti kombitsate vahel.
Kehaehituse üldplaani ja lootelise arengu (mesodermi tekkimine ürgsoolest!) põhjal paigutas Ivanov habeloomad teissuuste (Deuterostomia) suurrühma, poolkeelikloomade (Hemichordata) lähedusse. Teatavasti on rõngussid, nagu enamik muidki selgrootuid, esmassuused (Protostomia); teissuuste hulka kuuluvad aga näiteks hoopis selgroogsed.
Tõsi küll, hiljem avastati habeloomadel lühike, seni kogumisel lahti rebenenud ja torusse maha jäänud tagakeha. Too jupike on täitsa rõngusside moodi lülistunud, lülivaheseintega ja lühikeste harjastega. Eks need harjased hoidnudki tagumist otsa torus kinni, kui õrna ussi muud osa torust välja rebiti! Ivanovi see avastus siiski ei kõigutanud: ta kinnitas, et need harjased ja lülistus ei ole rõngusside omadega homoloogilised, vaid on iseseisvalt „leiutatud” [21].
Eesti keelde tõlgituna 1982. a. ilmunud „Loomade elu” teises köites [5] on Ivanov habeloomi ja nende ehitust üsna pikalt käsitlenud, siin juba hõimkonnana Pogonophora, üheainsa klassiga, mis on jagatud kaheks seltsiks, vähe- ja paljukombitsalisteks. Nimetus Brachiata ei löönud läbi: vist sellepärast, et kipub segi minema käsijalgsetega (Brachiopoda). Hiljem on hõimkonda jagatud kaheks klassiks (või alamklassiks või koguni kaheks hõimkonnaks!): habeloomad kitsamas mõttes (Frenulata, ’valjasloomad’) ja Vestimentifera, ’vestloomad’. Vahel on eristatud veel kolmandatki, vahepealset klassi Monilifera, kuhu kuulub vaid paar liiki [12].
Valjasloomade rühm on saanud nime sellest, et mujalgi pika kere peal hajusalt paiknevad kitiinplaadid moodustavad neil eesotsas, ümber esimese kerelüli ehk kaeluse tiheda rõnga, mida siis võrreldaksegi valjastega. Valjasloomad elutsevad mitmel pool ookeanipõhjas, ikka sügavamas vees, vahel hulgi. Küll mitte meie riimveelises Läänemeres. Kombitsaid võib valjasloomadel olla 1–200. Enamasti on need vabad, harvem, nagu Lamellisabella puhul, ka omavahel kokku kasvanud.
Vestloomade vest moodustub kaeluse kahest suurest nahavoldist, mis ümbritsevad kere eesosa. Arvatavasti just need nahavoldid eritavadki kitiintoru, mis looma keha ümbritseb ja aluspõhjale kinnitub.
Esimene vestloom kirjeldati alles aastal 1969. Nad said kuulsaks, kui 1977. a. leiti rikkalik elustik keset ookeane, lõheneva maakoore (rifti) väävli- ja metallirikkaid kuumaveeallikaid ümbritsevates „oaasides”. Mitte just kõige kuumemates kohtades, aga nii 20º ümber – ikkagi palav, võrreldes kuni nelja plusskraadiga mujal ookeani põhjas!
Kuulsaim vestloomade liik saigi nimeks Riftia pachyptila Jones, 1981. Too on habeloomade seas hiiglane: kasvab vaid paari aastaga kuni poolteise meetri pikkuseks ja vastavalt ka paari sentimeetri jämeduseks. Aega ei või raisata, sest kuumad riftiallikad koos ümbritseva elurikkusega võivad varsti jälle kaduda.
Vestloomi leidub ka jahedate igritsevate metaanirikaste põhjaallikate juures, kus nad kasvavad aeglasemalt ja elavad kauem: Lamellibrachia luymesi van der Land et Norrewang, 1977 väidetavasti isegi kuni 250 aastat. Nagu viimase nimigi näitab, on vestloomadel nende rohked, veresoontest punetavad kombitsad ikka üheks lamelliks liitunud.
Nii valjas- kui vestloomade kivistunud torusid (pehmet keha muidugi mitte) on leitud kivististena väga vanadest settekivimitest: vestloomade torusid alates Silurist, valjasloomade omi isegi Kambriumist [8, 12].

Millest nad toituvad, kui suud ega seedeelundeid pole? Kas tõesti kombitsatega planktonit seedides, nagu Ivanov algul oletas? Ei, mitte nii. Kuigi habeloomadel sooltoru alguses ei leitud, on see ometi olemas: moondunud umbseks (või õõnsaks, kuid ikkagi suletud otstega) jämedaks väädiks – trofosoomiks ehk toitekehaks, mis täidab suure osa kerest. Trofosoomi rakud on täis sümbiontseid baktereid, kes toodavad orgaanilist ainet kemosünteesi teel ja kelle eritisi või baktereid endidki peremeesloom järk-järgult ära seedib.
Energiat ei saa need bakterid mitte taimede kombel Päikeselt, vaid kemosünteesi teel, hapendades ehk oksüdeerides merepõhjast erituvat vesiniksulfiidi (väävelvesinikku) või metaani. Neid aineid hangib habeloom oma alumise otsaga: tema toru alaots on põhjasettes, kus keskkond hapnikupuuduse tõttu taandav ehk redutseeriv. Ülaots, millest sirutatakse välja veresoonterikkad kombitsad, hõljub vabas vees ning kogub sealt lahustunud hapnikku ja, kui on, sealtki väävelvesinikku. Suured veresooned piki habelooma keha kannavad hapnikku laiali nii looma enda kui ka tema sümbiontide tarvis. Süsinikku orgaanilise aine sünteesiks hangivad bakterid ümbritsevas vees leiduvast ja peremehe ainevahetuses tekkivast süsihappegaasist.
Pool sajandit tagasi oli loomade niisugune toitumisviis, sisemiste kemotroofsete sümbiontide abil, teadlastele niisama hästi kui tundmatu. Nüüd on kemotroofsetest sümbiontidest toitujaid leitud meres – mitte ainult riftiallikate ümbert, vaid isegi mõõna ajal paljanduva koralliliiva sügavamast kihist: ripsloomade, rõngusside, ümarusside, lameusside, limuste, käsnade ja vähkide seast. Mõnda peremeeslooma toidavad koguni mitut liiki bakterid [2]. Süvameres on ju pime, fotosünteesi ei saa olla, ja ülemistest veekihtidest pudenevad toidupalad süüakse enamasti ära juba enne põhjani jõudmist. Ka madalamas vees ei pea sümbiontide pidaja nägema vaeva toidu kogumise või tagaajamisega. Võib elada sette sees, aeroobse ja anaeroobse kihi piiril, varjul paljude vaenlaste eest, vajaduse korral kombitsaid (kellel on) vette sirutades ning ohu korral neid silmapilk torusse tagasi tõmmates.
Habeloom koos oma sümbiontidega on otsekui ühtne autotroofne, isetoituv organism. Nagu taim oma ürgammu „kodustatud” kloroplastidega, kuid erinevalt taimedest ei vaja ta valgust. Ka pole habeloomade bakterid kuidagi eriliselt koostööks kohastunud: samasuguseid elutseb ohtrasti ümberringi vabalt.

Mõne aasta eest avastati veel üks isevärki habeloomade rühm, esialgu vaid kahe liigiga. Nende kummalist toitumisviis näitab perekonna nimi Osedax (’kondisööja’) [10]. Need on üsna pisikesed, vaid paari sentimeetri pikkused roosade kombitsatega „ussid”, kelle torud ei kinnitu mitte lihtsalt merepõhja, vaid seal lagunevate vaalakorjuste luudele. Oma alumisest otsast kasvatab loom luu sisse otsekui juured, mis on täis baktereid. Need bakterid küll ei sünteesi ise orgaanilist ainet, vaid tarbivad vaala luudes leiduvat rasva. Baktereilt saab energiat ja orgaanilist ainet ka nende peremees.
Veel veidrusi: nimetatud „juured” on tegelikult arenenud munapõie harudest. Munapõie põhiline osa toodab ikka mune, ja palju. Habeloomad on üldiselt kahesoolised, kuid „kondisööja” isendid on pealtnäha kõik emased. Ent iga emase kehas elab terve kari tibatillukesi, arengus vaevalt lootejärgust välja kasvanud, kuid juba suguküpseks saanud isaseid. Selliste kääbusisaste „pidamine” emaslooma sees pole uudis, seda tuleb ette mitmes loomarühmas.
Viljastatud munadest arenevad habeloomadel nagu enamikul muudelgi mereelukatel pisikesed ripsmetepärja abil vees ujuvad vastsed. Vastsel võib leiduda nii suu kui ka sooltoru; nad võivad neelata baktereid, isegi mõnda aega pärast põhjavajumist, kui nad on juba kombitsatega „ussikeseks” moondumas. Algul arvati, et niiviisi söövad nad sisse ka oma pärastised sümbiondid: areneb ju täiskasvanud looma toitekeha ehk trofosoom vastse sooltorust. Hiljem leiti siiski, et sümbiontsed bakterid tungivad looma sisse läbi kehaseina ja põhjustavad soolerakkude taandarengut otsekui mingid haigusetekitajad [22]. Võib-olla saigi habeloomade sümbioos kunagi alguse patogeensete, kehas parasiteerivate bakterite kodustamisest?
Mune ja vastseid peab habeloomadel väga palju olema, sest tõenäosus, et mõni vastne pärast hoovustes triivimist põhja vajudes täiskasvanule sobivasse elupaika satub, on väike. Olgu see siis veealuse „vulkaani” ümbrus, metaanileke või vaalakorjus. Eriti käib see viimaste kohta, sest vaalu on meredes viimastel sajanditel vist küll sada korda vähemaks jäänud. Vaalakorjused võivad olla mõnda aega elupaigaks ja levimise vahejaamaks ka väävlibaktereid pidavatele habeloomadele. Eks eraldu ju vaala lagunedes vette omajagu väävelvesinikku.

Habeloomade päritolu. Nagu eespool mainitud, oli Artemi Ivanov kindel, et habeloomad kuuluvad loomariigis teissuuste suurrühma ja on kõige sarnasemad poolkeelikloomade hõimkonnaga, nii anatoomia kui ka lootearengu poolest. Teda ei veennud ümber ka rõngussi moodi lülistunud ja harjastega tagakeha leidmine [22].
Paarkümmend aastat hiljem tuli võimalus ja mood määrata loomade sugulussuhteid geenijärjestuse põhjal. Selgus, et geneetilises mõttes on habeloomad, hoolimata oma iseäralikust eluviisist ja sellest tingitud iseäralikust kehaehitusest, siiski rõngussid. Enamgi veel, tegelikult on tegu sootuks kitsa rühmaga: loomariigi sugupuus kuuluksid nad DNA järjestuste põhjal rõngusside hõimkonda (Annelida), hulkharjasusside klassi (Polychaeta) seltsi Sabellida, sõsarrühmaks sugukond Oweniidae. Seega, eluslooduse fülogeneetilises süsteemis taandub kogu habeloomade hõimkond üheksainsaks sugukonnaks! Eri autorid on seda sugukonda nimetanud Siboglinidae ja Lamellisabellidae [9, 13].
Kohe tõuseb puhtvormiline küsimus: kui „endist” hõimkonda tõepoolest käsitleda üheainsa sugukonnana, mis järku siis peaksid olema tema „endised” klassid, seltsid ja sugukonnad. On ju praeguseks kirjeldatud juba umbes 170 liiki habeloomi üle 30 perekonnast; sugukondi on seni eristatud vähemalt 14 [11]. Siin satuvad fülogeneetiline ja praktiline süsteem ränka vastuollu – umbes samuti, nagu selgroogsete puhul, kus väga mitmekesine neljajalgsete suurrühm (kuhu kuuluvad ka imetajad, sh. inimene) on fülogeneetiliselt ometi sama tasemega ühik kui vihtuimsed ja kopskalad, keda on tänapäeval alles vaid kokku neli liiki, ning linnud on vaid üks dinosauruste erijuhtum.

Praktiline süsteem on loodud eluslooduse kõigi osade paigutamiseks omavahel ligikaudu sama suurtesse ning samavõrd erisuguse kehaehitusega „kastidesse”, et neid sealt vajaduse korral kergesti üles leida nagu mis tahes arhiivist. Sellest otstarbest lähtudes oleks mõistlik jätta oma tüvirühmast, hulkharjasussidest juba Kambriumis eraldunud ja uue eluviisi tagajärjel kõvasti muutunud kehaehitusega habeloomad siiski omaette hõimkonnaks [12]. Mis sest, et nad põlvnevad ürgsetest hulkharjasussidest: selliseid hõimkondi, mis oma päritolult on justkui pungunud mõnest teisest, samuti nüüdisajal alles olevast hõimkonnast, on teisigi! Näiteks on kõige primitiivsematel limustel (torbiklimuste klass, Monoplacophora) keha osaliselt lülistunud nagu rõngussidelgi.
Tänapäeva süstemaatika põhialuseks olev Linné praktiline süsteem on loodud juba ammu enne Darwinit, kui teadlastel eluslooduse ühtsest esivanemast veel aimugi ei olnud. Nii ei sobigi see süsteem kõiki eluslooduse sugupuu üksikasju peegeldama. Mõnes sugupuu harus on evolutsioon toimunud vahel väga kiiresti, geoloogilises ajas lausa hüppeliselt. Siis on mõistlik seda haru ka kõrgemat järku ühikuna käsitleda, eirates fülogeneetilise süstemaatika reegleid.

Kas sarnasus poolkeelikloomadega on juhuslik? Hoolimata oma nüüdseks kindlaks tehtud fülogeneetilisest kuuluvusest esmassuuste suurrühma, hulkharjasusside klassi, leidub habeloomade kehaehituses ja lootearengus ometi sarnasusi ka teissuuste suurrühmaga, kuhu kuuluvad peale eelmainitud poolkeelikloomade veel okasnahksed (Echinodermata) ja päris keelikloomad (Chordata), sealhulgas meie, inimesed.
Kas need sarnasused poolkeelikloomadega, mida kogu aeg rõhutas Ivanov, on juhuslikud, kummaski rühmas iseseisvalt tekkinud? Ei ole, väidavad mõned autorid [1]. Väga kauges minevikus, võib-olla varases Kambriumis elanud habeloomade ja teissuuste ühine esivanem võis välja näha üsna hulkharjasussi moodi ning kanda neid ühisomadusi juba siis. Hulkharjasussid (Polychaeta) ei olegi fülogeneetilises mõttes õige klass, vaid rõngusside (Annelida) hõimkonna „algelisem” arengutase ning ühtlasi mitme teise klassi või koguni hõimkonna tüvirühm.

Teadlaste ettekujutus loomade kehaehituse ajaloost on nii mõnigi kord teinud uperpalle. Ligi kahe sajandi eest võrdles Étienne Geoffroy Saint-Hilaire [3] selgroogseid loomi rõngusside ja lülijalgsetega ning leidis neil mõndagi ühist, näiteks keha lülistumine. Ometi oli ka üks põhimõtteline erinevus: selgroogsetel paikneb pikutine närvitüvi (seljaaju) seljapoolel (nii on Ivanovi meelest ka habeloomadel [5], kuigi selja- ja kõhupoole üle habeloomade pikas kehas on vaieldud), aga enamikul selgrootutel ikka kõhupoolel. Sellele autorile tundus (pange tähele, et darvinismi polnud siis veel leiutatud!), et ehitusplaan oleks ühesugune, kui looma 180º jagu keerata.
Kogu minu eluaja on too võrdlus tundunud kunstlik ja sarnasus eraldi tekkinud. Aga nüüd, mine tea? Võib-olla on need pikutised närvitüved tõepoolest ühtse päritoluga, samade geenide määratud? Võib-olla läksid mõnel esivanemal näiteks planktilise vastse järgus, kus „ülemisel” ja „alumisel” suunal on vähe tähtsust, selgmine ja kõhtmine pool miskipärast vahetusse? Mulle meeldib kolleeg Kalle Olli jutt tema loengutel esimese kursuse tudengitele: „Ärge uskuge, et see, mida ma teile räägin, on tõde. See on vaid teadlaste enamiku konsensus praegusel hetkel. Kindlaid tõdesid kuuleb kirikus.”

Artemi Ivanov oli laia haardega zooloog, kes tegeles paljude mereloomade võrdleva anatoomiaga, okasnahksetest ja limustest kuni naastloomani (Trichoplax). Habeloomi oli merest leitud juba kaua enne tema töid, aga neid ei osatud tähele panna. Näiteks seisid 1886. aastal USA uurimislaeva Albatross kogutud habeloomad muuseumis 1960. aastateni: neid hakati uurima alles pärast Ivanovi avastust [23]. Parimal juhul peeti neid pikki peentes torudes elavaid loomi mingiteks kahtlasteks hulkharjasussideks; vaid Johansson [6] oli tõstnud ühe liigi omaette klassiks, kuigi ise seda nägemata. Ivanov tundis esimesena neis ära loomariigi hoopis erilise, meredes küllaltki levinud rühma ja kirjeldas seda põhjalikult. Tema avastust oskas hinnata nii teadusmaailm kui ka riik: habeloomade monograafia [20] sai Lenini preemia ja ilmus varsti tõlgituna Inglismaal [4]. Pärast seda hakkasid habeloomi hoolsalt uurima paljud teadlased mitmel maal ja tehti ridamisi uusi avastusi.

1. de Assis, José Eriberto; Christoffersen, Martin Lindsey 2010. Pogonophora (Siboglinidae) are not polychaetes: a systemic view of metamerian animals. – Revista Nordestina de Biologia 19 (2): 55–76.
2. Dubilier, Nicole et al. 2008. Symbiotic diversity in marine animals: the art of harnessing chemosynthesis. – Nature Reviews / Microbiology 6: 725–740.
3. Geoffroy Saint-Hilaire, Étienne 1822. Philosophie anatomique. J. B. Bailliere, Paris.
4. Ivanov, Artemi V. 1963. Pogonophora. Academic Press Inc., London.
5. Ivanov, Artemi V. 1982. Hõimkond habeloomad (Pogonophora). – Loomade elu. Selgrootud II. Valgus, Tallinn: 220–229.
6. Johansson, K. E. 1939. Über Lamellisabella zachsi und ihre systematische Stellung. – Zoologischer Anzeiger 117: 23–26.
7. Pearse, Arthur Sperry 1949. Zoological names. A list of phyla, classes and orders prepared for Section F, American Association for the Advancement of Science, Durham, North Carolina.
8. Rouse, Greg W. 2003. Vestimentifera. – Hutchins, M. et al. (eds.). Grzimek’s Animal Life Encyclopedia. Second Edition. Vol. 2., Protostomes. Gale Group, Farmington Hills: 91–95.
9. Rouse, Greg W.; Fauchald, Kristian 1995. The articulation of annelids. – Zoologica Scripta 24: 269–301.
10. Rouse, Greg W. et al. 2004. Osedax: bone-eating marine worms with dwarf males. – Science 305 (5684): 668–671.
11. Smirnov, Roman V. 2011. Phylum Annelida, Class Pogonophora. – Sirenko, Boris I. (ed.). Illustrated keys to free-living invertebrates of Eurasian Arctic seas and adjacent deep waters, vol. 2. University of Alaska, Fairbanks: 103–117.
12. Southward, Eve C. 2003. Pogonophora. – Hutchins, M. et al. (eds.). Grzimek’s Animal Life Encyclopedia. Second Edition. Vol. 2., Protostomes. Gale Group, Farmington Hills: 85–89.
13. Struck, Torsten H. et al. 2007. – Annelid phylogeny and the status of Sipuncula and Echiura. BMC Evolutionary Biology 7 (57): 1–57.
14. Timm, Tarmo 1959. Loomariigi uus hõimkond. – Eesti Loodus 10 (5): 315–316.
15. Беклемишев, Владимир Н. 1944. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Наука, Москва.
16. Иванов, Артемий В. 1951. О принадлежности рода Siboglinum Caullery к классу Pogonophora. – Доклады Академии Наук СССР 76 (5): 739–742.
17. Иванов, Артемий В. 1952. Новые Pogonophora дальневосточных морей. – Зоологический журнал 31 (3): 372–391.
18. Иванов, Артемий В. 1955. О наружном пищеварении у Pogonophora. – Доклады Академии Наук СССР 100 (2): 381–383.
19. Иванов, Артемий В. 1955. О принадлежности класса Pogonophora к особому типу вторичноротых – Brachiata A. Ivanov, phylum nov. – Доклады Академии Наук СССР 100 (3): 595–596.
20. Иванов, Артемий В. 1960. Погонофоры. Наука, Москва–Ленинград.
21. Иванов, Артемий В. 1964. О строении заднего отдела у Pogonophora. – Зоологический журнал 43 (4): 581–589.
22. Малахов, Владимир В. 2007. Вестиментиферы – автотрофные животные. – Статьи Соросовского Образовательного журнала в текстовом формате. http://www.pereplet.ru/obrazovanie/stsoros/394.html.
23. Мамкаев, Юрий В.; Степанянц, Софья Д. 2007. Зоолог, открывший мир погонофор. К 100-летию Артемия Васильевича Иванова. – Природа 8: 63–73.

Tarmo Timm (1936) on bioloogiadoktor, Eesti maaülikooli limnoloogiakeskuse vanemteadur.



Tarmo Timm
28/11/2012
26/11/2012
05/10/2012
09/07/2012
26/06/2012
26/06/2012
22/05/2012

Loe Uudistajat
E-posti aadress:
Liitun:Lahkun: 
Serverit teenindab EENet