Eesti Looduse fotovõistlus
2012/01



   Eesti Looduse
   viktoriin


   Eesti Looduse
   fotovõistlus 2012




   AIANDUS.EE

Eesti Loodus
Loomade süsteem EL 2012/01
Loomariigi suurjaotustest

Elurikkuse andmebaaside ja digiarhiivide areng võimaldab iga õpetaja, õpilase või loodushuvilise juurdepääsu uusimale teadusinfole. Nende kasutamist hõlbustavad abimaterjalid eluslooduse süsteemi kohta. Anname lühiülevaate loomariigi süsteemi hetkeseisust hõimkondade tasemel.

Kes kuulub loomariiki? Aastal 1981 ilmunud sarja „Loomade elu” I köitest [10] leiame hõimkonna ainuraksed (Protozoa). Sel ajal ning varemgi arvestati loomade hulka paljud heterotroofsed ainuraksed: neid nimetati algloomadeks (Protozoa).
Nüüdseks on aga selgunud, et vaid üks osa „algloomi” on hulkraksete loomade lähisugulased, teised on aga hoopis lähemal taimedele ning kolmandad seentele. Seetõttu on „algloomad” loomariigist välja arvatud ning mõiste „loomad” tähistabki praegu üksnes hulkrakseid loomi (Metazoa).
Molekulaargeneetiliste uuringute põhjal on selgunud, et hulkraksete loomade lähimad teadaolevad sugulased ainuraksete seas on kaelusvibursed (Choanomonada) [11, 19].

Hõimkonnad on tavapäraselt olnud kõrgeimad loomariigi suurjaotused. Neid on eristatud nn. ehitusplaani (Bauplan) alusel. Samasuguse ehitusplaaniga loomade all peeti silmas neid, kelle keha on nii ehituslikult kui ka talitluslikult üldjoontes ühesugune. Ehitusplaani põhimõtte järgi eristatakse hõimkondi ka tänapäeval, aga lisandunud on veel monofüleetilisuse kritieerium, nagu allpool juttu.
Viimase saja aasta jooksul on olnud vastakaid arusaamu loomahõimkondade omavahelistest sugulussuhetest. Eelkõige on vaidlusi tekitanud küsimus, mil määral on keerukama kehaehitusega loomad omavahel sugulased.
Üks keeruka kehaehituse väljendusi on teisene kehaõõs. See tekib loote arengus keskmise lootelehe ehk mesodermi sees ning on vooderdatud kattekoe ehk epiteeliga. Kuid teisene kehaõõs pole omane kaugeltki mitte kõigile loomadele: osal on see hoopis esmane, s.t. epiteeliga vooderdamata, osal ei tekigi mesodermis kehaõõnt ning osal ei teki loote arengus mesodermigi (vt. allpool; # 4).
Ühe populaarseima hüpoteesi järgi on teisene kehaõõs ja sellega kaasnev keerukas kehaehitus tekkinud loomade evolutsioonis vaid ühel korral. Kõik teisese kehaõõnega loomad (näiteks rõngussid, limused, lülijalgsed, keelikloomad, sh. meie) pärinevad niisiis ühisest keeruka kehaehitusega eellasest ning on omavahel lähemalt sugulased kui lihtsa kehaehitusega hõimkondadega – nendega, kel kehaõõs kas üldse puudub või on esmane, s.t. epiteeliga vooderdamata (# 1).
Praeguseks on selgunud, et see hüpotees on tõenäoliselt vale. Keeruka kehaehitusega hõimkonnad ei hõlma arvatavasti evolutsioonipuus ühtset haru (# 4), vaid nende keeruline ehitus (teisene kehaõõs jms.) on kujunenud üksteisest sõltumatult, erisugustest lihtsa ehitusega eellastest.
Näiteks on leitud, et keeruka kehaehitusega rõngusside hõimkond (Annelida, # 3B) on suhteliselt lähedalt sugulased lihtsa ehitusega lameusside (Platyhelminthes, # 3A) hõimkonnaga. Samamoodi on keeruka kehaehitusega lülijalgsete hõimkond (Arthropoda, # 3D) lähisugulased lihtsa ehitusega ümarussidega (Nematoda, # 3C) ning „looduse kroon” keelikloomad (Chordata, # 3F) võivad olla lähisugulased lihtsa lameussitaolise kehaehitusega siglejate hõimkonnaga (Xenacoelomorpha, # 3E).

Ei tohi unustada, et iga põlvnemispuu on vaid hüpotees, üks võimalik mudel. Evolutsiooni käiku ei suuda me tagantjärele päris täpselt kindlaks teha. Seega pole võimalik joonistada ainuõiget põlvnemispuud, kuid saame kõrvale jätta paljudki, mis on kindlasti valed.
Kui oleme oma käsutuses oleva teabe alusel välja selgitanud loomade kõige tõenäolisema põlvnemispuu, on järgmine samm koostada selle puu põhjal süsteem: otsustada, milliseid põlvnemispuu harusid käsitleme oma süsteemis omaette rühmade ehk taksonitena.
Praegu kehtivate nomenklatuurikoodeksite (rahvusvaheliselt tunnustatud reeglistikud taksonite nimetamiseks) järgi omistatakse igale taksonile üldjuhul ka kategooria: otsustatakse, kas tegu on hõimkonna, sugukonna, perekonna, liigi või muu sellisega. Kõikide kategooriate kasutust nomenklatuurikoodeksid siiski ei reguleeri. Näiteks zooloogiline nomenklatuur ei anna kuigivõrd juhtnööre, kuidas nimetada ülemsugukonnast kõrgemaid taksoneid. Sellegipoolest eristatakse loomade seas üldiselt ka seltse, klasse ja hõimkondi.
Hõimkondi eristame ka siintoodud süsteemis (# 4). Kuigi ettekujutus loomade põlvnemisest on viimasel ajal tihti mutunud, on see hõimkondade tasemel siiski juba suhteliselt stabiilne. Seevastu hõimkonnast kõrgemaid kategooriaid süstemaatikas üldiselt enam kuigivõrd ei tähtsustata ja nii loobume neist siingi, nimetades hõimkonnast kõrgemaid põlvnemispuu harusid lihtsalt rühmadeks.

Missugune süsteem täpselt välja kukub, oleneb muidugi reeglitest, mille järgi see koostatakse. Siintoodud süsteemis on lähtutud viimasel ajal üldtunnustatud fülogeneetilise süstemaatika reeglist, et taksonid peavad olema monofüleetilised: iga hõimkond või muu takson peab sisaldama kõigi selle liikmete ühist eellast ning kõiki selle eellase teadaolevaid järglasi (# 2) – ühesõnaga, eranditult kogu põlvnemispuu haru ehk klaadi.
Tihti kiputakse seda reeglit eirama: kui mõne monofüleetilise taksoni mõni liige on evolutsiooni käigus võrreldes oma lähisugulastega väga palju muutunud, siis kiputakse teda käsitlema omaette taksonina – paraku võidakse sel moel muuta algne takson parafüleetiliseks (# 2). Üks tuntumaid näiteid on roomajate klass, kuhu peaksid monofüleetilisuse kriteeriumi järgi kuuluma ka linnud, kes on roomajate seast n.-ö. välja kasvanud ning näiteks krokodillidega märksa lähemalt sugulased kui maod ja sisalikud. Ometi ei arvata linde roomajate hulka ning roomajate klass on seetõttu parafüleetiline.
Loomade kehaehituse suured muutused kaasnevad eluviisi kardinaalsete muutustega: näiteks kolides merest maismaale või vastupidi, või siis minnes üle parasiitsele eluviisile. Loomarühm muutub sedavõrd, et kaovad tunnused, mille järgi neid osataks oma klaadikaaslastega seostada.
Et niisuguseid vigu süsteemis vältida, on geeniandmed suureks abiks, kuid eksitada võivad needki, iseäranis juhtudel, mil kehaehituse suurte muutustega on kaasnenud suured muutused genoomis. Seda tuleb tihti ette just parasiitide puhul. Enamasti on võimalik neist raskustest siiski üle saada, kuna leidub genoomipiirkondi, mis evolutsioneeruvad aeglasemalt ja ühtlasemalt. Võrreldes kehaehitusega sisaldub genoomis ju tohutult rohkem infot, mille abil põlvnemislugu (fülogeneesi) selgitada.

Viimastele andmetele tuginev loomahõimkondade põlvnemispuu ja süsteem on toodud joonisel 4. Kirjeldame nüüd mõningaid hõimkondi ja hõimkonnast kõrgemaid ning madalamaid taksoneid lähemalt: lugedes tuleks samal ajal hoida silma peal põlvnemispuul (# 4).

Käsnad (Porifera). Loomariigi (Metazoa) hulka arvatud 31 hõimkonna seas ainsana ei saa veel päris kindel olla käsnade monofüleetilisuses [23]. Nimelt võivad osa neist – lubikäsnad (Calcarea) ja rühm Homoscleromorpha – olla lähemalt sugulased pärishulkraksetega (Eumetazoa) kui teiste käsnadega (päris- ja klaaskäsnad).
Näiteks käsnade rühmas Homoscleromorpha asetsevad nii keha välispinda kui ka kehaõõnt katvad rakud basaalmembraanil: seega on neil olemas tõeline epiteelkude. Teistel käsnadel basaalmembraan (seega ka tõeline epiteelkude) puudub, kuid on olemas pärishulkraksetel.
Homoscleromorpha epiteelkude võib siiski olla evolutsioonis tekkinud iseseisvalt, sõltumatult pärishulkraksete epiteelkoest. Niisiis, ei saa välistada, et käsnad on siiski monofüleetiline rühm [18]. Selge paistab siiski olevat vaid see, et ränikäsnad (Silicea = päriskäsnad + klaaskäsnad), lubikäsnad, Homoscleromorpha ja pärishulkraksed lahknesid üksteisest üsna kiiresti juba päris loomariigi algusaegadel. Kivististena on ränikäsnade okiseid ehk spiikulaid leitud kuni 580 miljoni aasta vanustest kivimitest (Ediacara ladestu, Doushantou kihistu, Hiina) [20].

Naastloomad (Placozoa) on väga lihtsa ehitusega olendid. Oma nelja-viie rakutüübiga jäävad nad alla isegi käsnadele. Naastloomad on suurt amööbi meenutavad umbes millimeetrise läbimõõduga vabalt elavad (s.t. mitte parasiitsed) mereloomad. Naastloomade põlvnemise üle on palju vaieldud, kuid tõenäoliselt on nad pärishulkraksetega lähemalt sugulased kui käsnad [18].

Ülejäänud loomi nimetatakse pärishulkrakseteks (Eumetazoa). Erinevalt käsnadest ja naastloomadest iseloomustab pärishulkrakseid gastrulatsioon: nende loote arengus eristuvad lootelehed – ektoderm ehk välisleht, endoderm ehk siseleht ja kahekülgsetel loomadel ka mesoderm ehk keskleht. Lootes tekib ka seedeepiteel ning kõigil pärishulkraksetel (või limaeosloomade puhul vähemalt nende eellastel) on olemas ka lihased ja närvisüsteem.
Enamik pärishulkrakseid kuulub omakorda kahekülgsete (Bilateria) klaadi (vt. allpool), välja arvatud kaks hõimkonda, kõrveraksed ja kammloomad.

Kõrverakseid (Cnidaria) ja kammloomi (Ctenophora) eristab kahekülgsetest eelkõige see, et nende kehaehitus on peamiselt radiaalsümmeetriline: sellel leidub rohkem kui üks sümmeetriatasand. Peale selle eristub nende loote arengus vaid kaks lootelehte: ekto- ja endoderm (kahekülgsetel aga eristub ka kolmas, mesoderm).
Kehaehituse sarnasuste tõttu on kõrveraksete ja kammloomade hõimkonnad tihti ühendatud rühma kiirloomad ehk kahekihilised (Radiata). Siiski leidub õisloomade (üks kõrveraksete kahest harust) siseehituses kahekülgse sümmeetria algeid ning kammloomadel rikub radiaalse sümmeetria ära anaalpooride paigutus (mis tekitab hoopis nn. rotatsioonilise sümmeetria: [14]). Kõige selgemalt väljendub radiaalsümmeetria käsnade ja kõrveraksete vastsetel.

Kõrveraksete hulka kuuluvad *limaeosloomad (Myxozoa; siin ja edaspidi on tärniga tähistatud need nimetused, mis siinses artiklis on esimest korda eestindatud) on väga lihtsa ehitusega parasiidid, kelle vaheperemeheks on peamiselt kalad ning lõpp-peremeheks rõngussid. Varem peeti neid peaaegu üksmeelselt algloomadeks, kuid geenijärjestuste analüüsid alates 1990. aastate keskpaigast on näidanud nende päritolu hulkraksetest. Tõenäoliselt kuuluvad nad kõrveraksete hulka, täpsemalt hüdraloomade (Hydrozoa) klassi [9].
Oletusi limaeosloomade põlvnemise kohta kõrveraksetest tehti juba enne 1990. aastaid. Nimelt sarnanevad limaeosloomade polaarkapslid, millega nad nakatavad oma peremehi, hämmastavalt kõrveraksete rakuorganellide nematotsüstidega.
Kõrveraksetele omasest ehitusplaanist on limaeosloomadel säilinud ainult kõrverakud. Nii on nad hea näide selle kohta, et mõnel juhul võib evolutsioon kulgeda lihtsustumise poole, mitte lihtsamalt keerulisemale kehaehitusele, nagu paljudes teistes loomariigi põlvnemispuu harudes.

Ülejäänud pärishulkrakseid nimetatakse kahekülgseteks (Bilateria). Kahekülgsete ühistunnused on selgelt väljendunud bilateraalne ehk kahekülgne sümmeetria – peale eesmise ja tagumise poole on eristunud ka selgmine ja kõhtmine pool, seega leidub kehal vaid üks sümmeetriatasand –, kolmanda lootelehe (mesodermi) eristumine loote arengus ja närvisüsteemi koondumine keha eesotsa.
Kahekülgsete rühma monofüleetilisus on üsna kindel: nii kehaehituse tunnuste kui ka geenijärjestuste põhjal on selle klaadi kohta leitud tugevamaid tõendeid kui ühegi teise hõimkonnast kõrgema haru kohta loomade põlvnemispuus.

*Siuglejad (Xenacoelomorpha) on kõige lihtsama kehaehitusega kahekülgsete hõimkond. Oma ehitusplaani põhjal sobiksid need mitteparasiitsed „ussikesed” üsna hästi lameusside hõimkonda. Geeniuuringud on aga näidanud, et nad ei kuulu üldse esmassuuste hulka, nagu lameussid, vaid kas teissuuste hulka [17; hall nool # 4] või moodustavad kahekülgsete seas hoopis omaette kolmanda haru [8].
Alles äsja peeti seda rühma tegelikult kaheks eraldi hõimkonnaks: ksenoturbelliidid (Xenoturbellida) ja *umbeliselaadsed (Acoelomorpha). Et aga ehitusplaani poolest on need piisavalt sarnased (lihtsa ehitusega „ripsussid”) ning neil leidub ühistunnuseid ripsmete ehituses, siis otsustati nad ühendada ühte hõimkonda [27].

Ülejäänud kahekülgseid on tavapäraselt jaotatud teissuusteks (Deuterostomia) ja esmassuusteks (Protostomia). Oma nimetused on nad saanud erisuste järgi loote varases arengus. Teissuustel kujuneb esimesest lootesse tekkinud avausest – gastrula blastopoorist – pärak, kuid esmassuustel hoopis suu.
Erinevusena on rõhutatud veel mesodermi arengut: teissuustel tekib mesoderm endodermist, kuid esmassuustel ektodermist ja/või blastopoori (ektodermi ja endodermi ülemineku koht) piirkonnast.
Tegelikult aga nii selget kehaehituse ja arengu erinevust teissuuste ja esmassuuste vahel pole. Mõnegi esmassuuse hõimkonna, näiteks käsijalgsed, pärgussid, sammalloomad ja harjaslõugsed, loote areng sarnaneb teissuustega. Seetõttu on neid tihti arvatud teissuuste hulka, olgugi et geeniandmed näitavad ühemõtteliselt lähemat sugulust teiste esmassuustega.
See vastuolu kaob, kui eeldame, et teissuuste embrüonaalse arengu tüüp võib olla kahekülgsete seas esmane, ürgsem. Sel juhul arenes teis- ja esmassuuste ühise esivanema loode samamoodi kui teissuustel ning esmassuuste variant on tekkinud hiljem: osa esmassuuseid läks üle uuele loote arengu tüübile, osa aga jäi truuks oma esivanemate viisile.
Uuemates klassifikatsioonides on esmassuused omakorda jaotatud kahte suurde rühma: Lophotrochozoa (*keerdloomad) [5] ja Ecdysozoa (kestloomad) [1].

Paljusid keerdloomade hõimkondi iseloomustab viljastatud suguraku ehk sügoodi spiraalne lõigustumine – siit ka rühma eestikeelne nimetus. Spiraalse lõigustumisega kaasneb samalaadne loote areng ja vastsete kehaehitus. Küllap olid need tunnused samasugused ka keerdloomade ühiseellasel.
Keerdloomade ladinakeelne nimetus Lophotrochozoa tuleneb kombitsakaaret ehk kombitspärga (ingl. lophophore) ja pärgvastset ehk pärjakvastset (ingl. trochophore) tähistavatest terminitest.
Toitumiselund kombitsakaare leidub sammalloomadel (Ectoprocta), käsijalgsetel (Brachiopoda) ja pärgussidel (Phoronida). Planktoni- või rebutoiteline pärgvastse staadium on omane aga rõngussidele (Annelida), limustele (Mollusca) ja – küll üsna omapärasel kujul – ka kummarloomadele (Entoprocta) [6], kärssussidele (Nemertea) [15] ning *tsükliofooridele (Cycliophora) [4].
Teistel keerdloomadel kombitsakaare ja pärgvastse staadium puudub, kuid geeniandmed näitavad nende kõigi lähisugulust. Neid loomi, kellele on omane pärgvastse staadium, on mõnikord ühendatud rühma Trochozoa (*pärjakloomad) ning neid, kellel esineb kombitsakaare, rühma Lophophorata (*kombitsakaarmesed). Ent need rühmad ei ole tõenäoliselt monofüleetilised (# 4), ei saa neid fülogeneetilise süstemaatika reeglite järgi taksoniteks nimetada.

Keerdloomade hulka kuuluvaid konuvaklu (Sipuncula), kidavaklu (Echiura), habeloomi (Pogonophora) ja ketasusse (Myzostomida) on mõned teadlased varem pidanud omaette hõimkondadeks – habeloomi on koguni peetud keelikloomade lähisugulasteks –, kuid tänapäeval on selge, et nad kõik kuuluvad rõngusside (Annelida) hõimkonda [24]. Seda näitavad nii geeniandmed kui ka kehaehituse uuemad uuringud.
Konuvaglad, kidavaglad ja habeloomad on merepõhjas vabalt elavad ussid, ketasussid aga kettakujulised okasnahksete kehal elutsevad parasiidid ja ektokommensaalid (kommensalism: liikidevaheline suhe, millest üks osaline saab kasu ja kumbki ei saa kahju; ektokommensaal: keha välispinnal elutsev kommensaal – toim.).
Rõngussidest eraldi hõimkondadeks on neid peetud peamiselt seetõttu, et neil ei ilmne rõngussidele omane metameeria: kere lülistumine ühesuguse või väga sarnase ehitusega segmentideks. Hiljem on aga nende rühmade siseehitust, näiteks närvisüsteemi uurides leitud metameeria kohta tõendeid.

Keerdloomade seas on kaks üsna hiljuti avastatud hõimkonda: tsükliofoorid (Cycliophora) [3] ja *pisilõugsed (Micrognathozoa) [12]. Tsükliofoorid on mikroskoopilised (300–500 μm) homaarlaste (Nephropidae) suistele kinnitunud loomad. Neile on iseloomulik ringikujuline ripsmetega suulehter, millega nad püüavad palakesi peremehe toidust.
Pisilõugsed on veelgi väiksemad (100–150 μm) ripsussitaolised mageveeallikates sammaldel elavad loomad. Seni on neid leitud ainult Gröönimaalt ja subantarktilistelt Crozet’ saartelt. Suguluselt on pisilõugsed arvatavasti kõige lähemal lõugsuudele (Gnathostomulida) ja keriloomadele (Rotifera) (# 4), kellel kõigil on samalaadne lõuaaparaat.

Küllaltki hästi eristub ülejäänud loomadest teine esmassuuste haru: kestloomad (Ecdysozoa). Neil kõigil leidub kolmekihiline kutiikula (välisskelett), millest nad suuremaks kasvades mitmel korral vabanevad kestumise ehk kesta äraheitmise teel – vana kesta asemele kasvatatakse uus. Rühma ladinakeelne nimetus on tuletatud kreekakeelsest sõnast ekduo, mis tähendab ’seljast võtma’. Teisiti öeldes, kõik kestloomad kasvavad diskreetsete kasvujärkudena.
Kestloomade hulka kuulub kõige liigirikkam loomahõimkond lülijalgsed (Arthropoda) ning teinegi väga tähtis loomahõimkond ümarussid (Nematoda). Tuntuimad ümarussid on parasiidid (näiteks solge, keeritsuss), suur osa märksa vähem uuritud liike elab aga hoopis pinnases ja ookeanide põhjasetetes. Seal on nad sageli lausa kõige arvukam loomarühm.
Kestloomade hulka kuuluvad ka üsna hiljuti avastatud *rüüloomad (Loricifera) [13]. Need on mikroskoopilised (100–500 μm) meresetetes elavad loomad, kelle tagakeha katab plaatidest kaitserüü, mille sisse saavad nad tõmmata oma ogadega kaetud pea.

Peale juba mainitud hõimkonnaüleste taksonite on teisigi, mille monofüleetilisuse kohta on leitud tõendeid: näiteks Ambulacraria, Gnathifera, Panarthropoda (# 4). Ometi meenutab loomade põlvnemispuu pigem põõsast kui puud: paljud selle oksad on joonistatud lahknema korraga kolmeks või enamakski haruks (# 4). Nimelt kinnitavad geeniandmed, et hulk lahknemisi loomade fülogeneesis on koondunud niivõrd lühikesele ajavahemikule (# 4), et nende täpset järjekorda usaldusväärselt kindlaks teha võib osutuda võimatuks.
Ei saa välistada, et mõnikord on kolme või enamagi tänapäeva hõimkonna viimased ühiseellased olnud üpris ühesugused. Sellisel juhul ei olegi nende täpne lahknemisjärjekord tegelikult väga oluline.
Loomahõimkondade eellaste kiiret radiatsiooni (arenguliinide hulgalist harunemist lühikese aja jooksul) on oletatud juba enne molekulaarsete uurimismeetodite võidukäiku. Kiirele radiatsioonile, mille lahknemiste täpset järjekorda on väga keeruline kindlaks teha, vihjab kaudselt ka suur hulk erisuguseid hüpoteese, mille zooloogid on loomade fülogeneesi kohta pakkunud. Eelkõige kinnitavad seda aga molekulaarsed analüüsid.

Loomahõimkondade tekkeloost. Hulkraksete loomade äkkilmumise üle Kambriumi ladestu kihtides (542–520 miljonit aastat tagasi) murdis pead juba Charles Darwin, kirjutades oma „Liikide tekkes”, et kui Kambriumi-eelsetest kihtidest elu jälgi ei leita, variseb kogu tema teooria kokku. Aja jooksul neid siiski leiti ning nn. Darwini dilemma lahenes [22].
Seejärel köitsid teadlaste meeli 1946. aastal Austraaliast Flinders Range’i mäeahelikust leitud mõistatuslikud Ediacara fossiilid, mis kuulusid mitmerakulistele eluvormidele, millest mõned meenutasid tänapäeva organisme. Praegusajal on Ediacara fossiile leitud kümnetest leiukohtadest, mõne puhul on oletatud ka sugulust Kambriumi eluvormidega. Kindlale seosele Ediacara ajastu (635–542 miljonit aastat tagasi) ja tänapäeval elavate eluvormide vahel viitavad 580 miljoni aasta vanused ränikäsnade okised Hiinast [20].
Ka kõik senised analüüsid, mis on geenijärjestuste evolutsiooni kiirust fossiilide abil kalibreerinud, kinnitavad, et Kambriumi ladestust leitud mitmekesise loomastiku hõimkondade arenguliinid lahknesid tõenäoliselt juba 50–100 miljonit aastat enne Kambriumi ajastu algust [2].
Enamik tänapäeva loomi kuulub kahekülgsete hulka. Kahekülgsete loomahõimkondade eellased olid ilmselt pikka aega üsna ühesuguse ja lihtsa kehaehitusega, väikesed ja vähearvukad. Nende ehitusplaanide mitmekesisus suurenes järsult alles Kambriumis. Selle nn. Kambriumi radiatsiooni põhjuste kohta on püstitatud erisuguseid hüpoteese. Võimalikest n.-ö. välistest põhjustest on populaarsemad Ediacara ladestule eelnenud üleilmse jäätumise järel tekkinud soodsad tingimused, hulkraksetele eluvormidele piisav hapnikuhulk vees jne. Aga võtmetähendusega võib olla ka hulkraksete loomade genoomi, eriti regulaatorgeenide areng: need geenid kontrollivad organismide individuaalset arengut [2].

Kokkuvõte Loomahõimkondade põlvnemissuhteid selgitades on tehtud palju
edusamme, kuid hulk probleeme ootab veel lahendust. Nii mõnegi hõimkonnaülese rühma monofüleetilisus on leidnud kinnitust, ent selgeks on saanud seegi, et paljud hõimkonnad on lahknenud üksteisest niivõrd lühikese aja jooksul, et tagantjärele on keeruline või suisa võimatu lahknemisjärjekorda kindlaks teha ja dateerida.
Elu mitmekesisust lähemalt uurides õpime tundma paljusid erandeid, hoiduma õpikutõdesid absoluutseks pidamast ning – rakendades tänapäeva teadusele omast mudelipõhist realismi [7] – loobuma liiga lihtsast ettekujutusest, justkui saaks põlvnemissuhteid kujutada ühe ja ainuõige elupuu abil. Maailm, mis meile nõnda avaneb, on meie tavaettekujutusest keerulisem, kuid nüüdisteadmistega paremas kooskõlas ning palju põnevam nende jaoks, kes püüavad uue teabega sammu pidada.

Täname Tarmo Timmi ja Mikk Heidemaad, kelle kommentaarid on aidanud käsikirja paremaks muuta.

1. Aguinaldo, Anna Marie A. et al. 1997. Evidence for a clade of nematodes, arthropods and other moulting animals. – Nature 387 (6632): 489–493.
2. Erwin, Douglas H. et al. 2011. The Cambrian conundrum: early divergence and later ecological success in the early history of animals. – Science 334 (6059): 1091–1097.
3. Funch, Peter, & Kristensen, Reinhardt Møbjerg. 1995. Cycliophora is a new phylum with affinities to Entoprocta and Ectoprocta. – Nature 378 (6558): 711–714.
4. Funch, Peter. 1996. The chordoid larva of Symbion pandora (Cycliophora) is a modified trochophore. – Journal of Morphology 230 (3): 231–263.
5. Halanych, Kenneth M. et al. 1995. Evidence from 18S ribosomal DNA that the lophophorates are protostome animals. – Science 267 (5204): 1641–1643.
6. Haszprunar, Gerhard; Wanninger, Andreas. 2008. On the fine structure of the creeping larva of Loxosomella murmanica: additional evidence for a clade of Kamptozoa (Entoprocta) and Mollusca. – Acta Zoologica 89 (2): 137–148.
7. Hawking, Stephen 2010. What is reality? – Hawking, Stephen; Mlodinow, Leonard. The Grand Design. Bantam Books.
8. Hejnol, Andreas et al. 2009. Assessing the root of bilaterian animals with scalable phylogenomic methods. – Proceedings. Biological sciences / The Royal Society 276 (1677): 4261–4270.
9. Jiménez-Guri, Eva et al. 2007. Buddenbrockia is a cnidarian worm. – Science 317 (5834): 116–118.
10. Järvekülg, Arvo (toim.). 1981. Loomade elu: I köide. Selgrootud I. Tallinn, Valgus.
11. King, Nicole et al. 2008. The genome of of the choanoflagellate Monosiga brevicollis and the origin of metazoans. – Nature 451 (7180): 783–788.
12. Kristensen, Reinhardt Møbjerg; Funch, Peter. 2000. Micrognathozoa: a new class with complicated jaws like those of Rotifera and Gnathostomulida. – Journal of Morphology 246 (1): 1–49.
13. Kristensen, Reinhardt Møbjerg. 1983. Loricifera, a new phylum with Aschelminthes characters from the meiobenthos. – Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 21 (3): 163–180.
14. Martindale, Mark Q. et al. (2002) The Radiata and the evolutionary origins of the bilaterian body plan. Molecular Phylogenetics and Evolution 24 358–365.
15. Maslakova, S. A. et al. 2004. Vestigial prototroch in a basal nemertean, Carinoma tremaphoros (Nemertea; Palaeonemertea). – Evolution & Development 6 (4): 219–226.
16. Petrov, N. B. et al. 2010. New insight into the phylogeny of Mesozoa: Evidence from the 18S and 28S rRNA genes. – Moscow University Biological Sciences Bulletin 65 (4): 167–169.
17. Philippe, Hervé et al. 2011. Acoelomorph flatworms are deuterostomes related to Xenoturbella. – Nature 470 (7333): 255–258.
18. Philippe, Hervé et al. 2009. Phylogenomics revives traditional views on deep animal relationships. – Current Biology 19 (8): 706–712.
19. Prous, Marko. 2009. Päristuumsete elupuu. – Eesti Loodus 60 (2): 104–109.
20. Puura, Ivar 2004. Varased elu jäljed Maal. – Nestor, H. jt. (toim.) Maa Universumis. Möödanik, tänapäev, tulevik. REVES Grupp, Tallinn: 194–203.
21. Puura, Ivar 2011. Elurikkuse digitaalarhiivid nüüdisajal. – Eesti Loodus 62 (8): 12–16.
22. Schopf, J. William 2000. Solution to Darwin’s dilemma: Discovery of the missing Precambrian record of life. – PNAS, June 20, 97 (13): 6947–6953
23. Sperling, Erik A. et al. 2009. Phylogenetic-signal dissection of nuclear housekeeping genes supports the paraphyly of sponges and the monophyly of Eumetazoa. – Molecular Biology and Evolution 26 (10): 2261–2274.
24. Struck, Torsten H. et al. 2011. Phylogenomic analyses unravel annelid evolution. – Nature 471 (7336): 95–98.
25. Suzuki, Takahito G. et al. 2010. Phylogenetic analysis of dicyemid mesozoans (phylum Dicyemida) from innexin amino acid sequences: dicyemids are not related to Platyhelminthes. – The Journal of Parasitology 96 (3): 614–625.
26. Sørensen, Martin V.; Giribet, Gonzalo 2006. A modern approach to rotiferan phylogeny: combining morphological and molecular data. – Molecular Phylogenetics and Evolution 40 (2): 585–608.
27. Tyler, Seth; Schilling, Stephen 2011. Phylum Xenacoelomorpha Philippe, et al., 2011. – Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness. Zootaxa 3148: 23–25.
28. Zrzavý, Jan 2003. Gastrotricha and metazoan phylogeny. – Zoologica Scripta 32 (1): 61–81.
29. Telford, Maximilian J.; Copley, Richard R. 2011. Improving animal phylogenies with genomic data. – Trends in Genetics 27 (5): 186–195.
30. Witek, Alexander et al. 2009. Support for the monophyletic origin of Gnathifera from phylogenomics. – Molecular Phylogenetics and Evolution 53 (3): 1037–1041.
31. Worsaae, Katrine; Rouse, Greg W. 2008. Is Diurodrilus an annelid? – Journal of Morphology 269 (12): 1426–1455.

Marko Prous (1981) on Tartu ülikooli zooloogia osakonna doktorant.
Ivar Puura (1961) on paleontoloog, Uppsala ülikooli filosoofiadoktor ajaloolise geoloogia ja paleontoloogia alal; praegu juhib TÜ loodusmuuseumis projekti BALTICDIVERSITY.



Marko Prous, Ivar Puura
28/11/2012
26/11/2012
05/10/2012
09/07/2012
26/06/2012
26/06/2012
22/05/2012

Loe Uudistajat
E-posti aadress:
Liitun:Lahkun: 
Serverit teenindab EENet