Eesti Looduse fotov�istlus
2012/05



   Eesti Looduse
   viktoriin


   Eesti Looduse
   fotovõistlus 2012




   AIANDUS.EE

Eesti Loodus
Aasta orhidee EL 2012/05
Kokeel ehk viiul

Tnavuse aasta orhideel kokeelel on palju rahvapraseid nimesid: aedverelill, eesusekelilled, haavarohi, heinviiul, jaanitsed, jumalakelilled, juuda kpad, jneseptsik, jnnese munnad, kitsekeel, kulliks, konupp, krpsepiim, kukeel, knlalill, linnukeel, lhnalill, lopll, maarjahein, maokeel, marjarohi, metsmoon, nahkviiulid, piibeleht, ussikeeled, valged kuuse-moodi-lilled, vanapaganakpp, viinalill, kannel, kuningas, neitsi, valvur [17].

viiul on kukulinnu pti ehk kuldkinga krval ks rahva hulgas tuntumaid nimesid orhideede kohta. Poolhmaratel jaanidel tugevalt lhnavaid isi armastatakse ja tuntakse, nende mjust armusuhetele rgitakse legende.
Vhem on teada, et Eestis kasvab kahte liiki kokeeli. Omavahel erinevad nad peamiselt tolmuka ehituse poolest. Thelepanelikumad on neil liikidel alati vahet teinud. Sageli on peetud igeks viiuliks kahelehist kokeelt, kes kasvab niisketel niitudel, puisniitudel ja hredamates, ka rabastuvates metsades ning loodudel.
Rohekas kokeel asustab pigem kuivemaid loodusid, karjamaid ja loometsi. Eesti lneosas on ta rohkem levinud ja kllalt tavaline. Kuigi kuivemates kadastikes kasvavat viiulit vib suure tenosusega pidada rohekaks kokeeleks, ei saa selles pris kindel olla.
ks kahelehise kokeele omapraseid kasvukohti on niteks kuivad palumnnikud Hiiumaal, Nmbas ja Kpu poolsaarel, kus kokeeled itsevad kanarbiku, sambla ja pohlade keskel. Need kaks liiki vivad kasvada ka koos ja alati tasub it lhemalt uurides kindlaks teha, kummaga on tegu.

Liikidel aitavad vahet teha ied. Molekulaar-geneetiliste tunnuste jrgi on rohekas ja kahelehine kokeel peaaegu eristamatud [1]. Eri liike saab kindlaks teha morfoloogiliselt.
Olulisim tunnus on polliiniumide ehk tolmuterapakikeste asetus ies. Roheka kokeele ites paiknevad need nurga all, nagu katus, ja teineteisest kllaltki kaugel, mistttu on ie suue lai. Kahelehisel kokeelel asuvad polliiniumid aga rbiti ja lhestikku, nagu jutumrgid, ning is on graatsilisem. iekattelehed ja kannus on rohekal kokeelel veidi laiemad ja taime kogu ldine haabitus on veidi robustsem, tugevam kui hapral ja hredama isikuga kahelehisel kokeelel.
Hea eristustunnus on lhn, kuna lhnaained on liikidel erisugused. Eelkige selle phjal ongi talurahvas teinud vahet igel ja valel viiulil: kahelehine kokeel lhnab vga tugevalt ja meeldivalt, ent roheka kokeele lhn on nrgem ega levi suvedel kuigi kaugele. Gaaskromatograafi abil on kindlaks tehtud, et kokeelte lhn tekib 32 keemilise hendi toimel [14]. Prast tolmeldamist lhnavad ied veel mnda aega, kuid juba peva jooksul muutub lhnaainete suhe ja tugevus.
ie kannus on Eesti NSV floora andmetel kahelehisel kokeelel pikem kui roheka omal ja pigem niitjas [9]. Ka Skandinaavias on kahelehise kokeele kannus pikem, kuid Briti ja Lne-Euroopa populatsioonides on roheka kokeele kannus enamasti kahelehise omast pikem [12]. Samas kahaneb see pikkus mlemal liigil umbes paar protsenti 100 km kohta phja poole liikudes ja otimaa keskosa roheka kokeele kannus on sna samas mdus kui Luna-Prantsusmaa kahelehise kokeele oma [3]. Nektarit tootev kannus pikeneb ie avanemise hilises staadiumis mrgatavalt ja kannuse mtmise aeg on seega samuti vga oluline [2].
Mlemat liiki taimed itsevad Eestis enam-vhem hel ajal juunis-juulis, tavaliselt kolm-neli ndalat. Phja-Euroopas hakkab kahelehine kokeel enamasti itsema veidi varem kui rohekas kokeel, lunapoolsetes piirkondades on see vastupidi [12].

Lehed ja juuremugulad. Mlemad Eesti liigid kasvavad paarikmne kuni kuuekmne sentimeetri krguseks ja neil on kaks juurmist, peaaegu vastakut lehte. Vaid lehtede jrgi ei saa kahte liiki eristada, ehkki enamasti on roheka kokeele lehed laiemad ja ahenevad varre suunas aeglasemalt. Varre laosas vib mlemal liigil leiduda vikseid lehti.
Juuremugulad on kokeeltel lhestumata ja ahenevad alaosas nrjalt [9]. Kokeelte juuremugulad meeldivad oma suuruselt ja maitselt metssigadele rohkem kui mne teise kpaliseliigi omad. Sageli teevad seakarjad Lne-Eesti puisniitudel ja kadastikes ulatuslikke rsteretki. Viksemad populatsioonid vivad selle tagajrjel pris tsiselt kannatada saada. Samas loob sigade tuhnimist hooldamata ja karjatamata aladel tingimusi seemnete idanemiseks, mis muidu ei oleks kulustumise tttu vimalik.
Nagu kigil orhideedel, on ka kokeelte seemnetel vaja mullas leida seensmbiont, kes aitaks toitainetega. Roheka kokeele juurtest on Saksamaal mratud seensmbionte perekondadest Ceratobasidium, Leptodontidium, Phialophora ja Tulasnella [4].
Kokeeltel vivad juuremugulad pikalt mullas puhata. Seda nimetatakse pikenenud soikeolekuks ehk dormantsuseks. See on inaktiivne staadium mrkimisvrse kasvuta. Sisuliselt pikeneb talvine soikeolek suvele, le he vi enama kasvuperioodi.
ldiselt usutakse, et pikenenud soikeseisund on seotud keskkonnastressiga, eriti puaga, mnedel liikidel ka kevadise leujutusega. Ometi on paljudel juhtudel osa taimi soikeolekus pealtnha ilmast olenemata. Selles seisundis on kokeeltel 1622% taimedest, olenevalt populatsiooni kasvukohast. Enamasti puhkavad taimed he aasta, harvemini kaks; hes Poola populatsioonis jlgiti viie taime kolm-neli aastat vldanud dormantsust [6].

Mlemad viiulid on kohastunud tolmlema pika imilondiga liblikatega, kes saavad maitsvat nektarit kannusest. Polliiniumide asetuse ja erilaadse lhna tttu on eri liiki ka isi tolmeldavad liblikad. Roheka kokeele isi tolmeldavad jssaka kerega lased ja polliiniumid kleepuvad nektarit imeva liblika silmadele. Kahelehise kokeele tolmeldajad kannavad tolmupakikesi imilondil [1, 12].
Tavaprase arusaama jrgi ongi roheka ja kahelehise kokeele evolutsioon kulgenud tolmeldajaliikide kohastumise kaudu. Kahelehise kokeele puhul on mrgatud, et pikema iekannusega taimed viljusid paremini ja kandsid ka suuremaid vilju [5, 11].
Piirkondades, kus need kaks liiki koos kasvavad, leidub vahel ka hbriide vahepealse iemorfoloogiaga [13]. Hbriide leitakse rohkem piirkondades, kus kahelehine kokeel on suhteliselt pika kannusega.

Kokeeled paljunevad peamiselt seemnetega, vaid harva vib leida vegetatiivselt paljunenud, tihedalt mitmekesi koos kasvavaid taimi. Viljad on kokeeltel pstised. Tiskasvanud kupras on kuni 8000 seemet [10].
Seemned jvad kohe prast kpsemist puhkefaasi, kuid 40% neist tuleb sellest vlja prast klma stratifikatsiooni. Neli aastat klmikus hoitud seemnetest ilmutas 20% siiski veel aktiivsust, kui neid oli vaheldumisi mitu korda leotatud ja siis soojas hoitud. Kokeelte seemnete kest ei talu pikka happettlust, seega ei loo seda liiki taimed ka mullas pikaealist seemnepanka.
Kahelehise kokeele looduslik viljuvus on suur (le 90%). Parema viljuvuse hind on vhenev lehepind. Lehed on kige suuremad vegetatiivsetel taimedel enne itsemist. On katsetatud kahelehise kokeele lehtede likamise, s.o. herbivooria imiteerimise mju seemneproduktsioonile ja leitud, et ksitsi tolmeldamine suurendab ja lehtede eemaldamine vhendab seemneproduktsiooni [16]. Lehtede eemaldamise negatiivne mju kuparde kujunemisele oli kige selgemalt nha isiku lemises osas. Herbivooria vib suuresti mjutada kokeelte paljunemisedukust.

Meie kokeeled kuuluvad suurde kokeelte perekonda, mille liike leidub Euraasias, Phja-Aafrikas ning Phja- ja Kesk-Ameerikas ligikaudu 500.
Kahelehisel kokeelel on eristatud hulk alamliike. Eesti NSV flooras [9] toodud kahelehise kokeele mtmete jrgi vib Eestis leiduda ka kaks alamliiki. Seni pole Eestis nende alamliikide eristamist ja levikut uuritud, kuid seda on phjalikult tehtud Ahvenamaa saartel. Seal kahelehise kokeele varieeruvust uurinud Carl-Adam Haeggstrmi hinnangul [7] ei ole Ahvenamaal vimalik eristada kahelehise kokeele alamliike.
Eesti populatsioonides vib roheka kokeele iekattelehtede vrvus suuresti erineda. Sellest hoolimata on siiski tegemist vaid eri vormidega.
Kahe kokeeleliigi hbriidi (P. chlorantha P. bifolia) on leitud 1994. aastal Hiiumaalt Aruklast liigirikkalt aruniidult ja lookadastikust, 1995. aastal ka Paopelt ja Vahtrepalt kadastikest. Eemalt vaadates sarnanesid taimed vliskujult ja ite vrvuselt roheka kokeelega, enamasti olid nad silmatorkavalt julised (le 50 cm krgused) ja hreda pika isikuga. ite ehitus oli kahe liigi vahepealne: polliiniumid asetsesid poolviltu, teineteisele kllaltki lhedal [15].
Roheka kokeele levila ulatub Euroopast ja Phja-Aafrikast Kesk-Aasiani, lnepiiriks on Iirimaa. Kahelehise kokeele ldleviala haarab paraskliimaga alasid Euroopast Ida-Siberini (# 1).
Nagu maailmas, on ka Eestis laiemalt levinud kahelehine kokeel (# 2), kuid meie liikide arvukust ja levikut tuleks tpsustada, iseranis kaitsealuste liikide andmebaasis EELIS. Mlemad liigid on Eesti kolmanda kategooria kaitsealused taimed ja seetttu peaks andmebaas nende leiukohti praegusest palju paremini kajastama. Loodetavasti saab tnavu seadusliku ju ka kokeelte tegevuskava, mida praegu koostatakse.

1. Bateman, Richard 2005. Circumscribing and interpreting closely related orchid species: Platanthera, Dactylorhiza and the crucial role of mutation. Journal of the Hardy Orchid Society 2 (4): 104111.
2. Bateman, Richard; Sexton, Roy 2007. Survey of the spurs of European butterfly orchids. Journal of the Hardy Orchid Society 4 (2): 6063.
3. Bateman, Richard; Sexton, Roy 2008. Is spur length of Platanthera species in the British Isles adaptively optimized or an evolutionary red herring? Watsonia 27: 121.
4. Bidartondo, Martin I. et al. 2004. Changing partners in the dark: isotopic and molecular evidence of ectomycorrhizal liaisons between forest orchids and trees. Proceedings of the Royal Society of London B 271: 17991806.
5. Boberg, Elin; gren, Jon 2009. Despite their apparent integration, spur length but not perianth size affects reproductive success in the moth-pollinated orchid Platanthera bifolia. Functional Ecology 23: 10221028.
6. Brzosko, Emilia 2003. The dynamics of island populations of Platanthera bifolia in the Biebrza National Park (NE Poland). Annales Botanici Fennici 40: 243253.
7. Haeggstrm, Carl-Adam 1986. Ahvenamaan kmmekista. Orkidealehti 3: 5669.
8. Hultn, Eric; Fries, Magnus 1986. Atlas of North European vascular plants: North of the tropic of cancer IIII. Koeltz Scientific Books, Knigstein.
9. Kuusk, Vilma 1984. 40. Selts orhideelaadsed Orchidales. Eesti NSV floora, 9. Tallinn: 320408.
10. Maad, Johanne 2000. Phenotypic selection in hawkmoth-pollinated Platanthera bifolia: targets and fitness surfaces. Evolution 54: 112123.
11. Maad, Johanne; Alexandersson, Ronny 2004. Variable selection in Platanthera bifolia (Orchidaceae): phenotypic selection differed between sex functions in a drought year. Journal of Evolutionary Biology 17: 642650.
12. Nilsson, Anders L. 1983. Processes of isolation and introgressive interplay between Plantanthera bifolia (L.) Rich. and P. chlorantha (Custer) Reichb. (Orchidaceae). Botanical Journal of the Linnean Soc. 87: 325350.
13. Nilsson, Anders L. 1985. Characteristics and distribution of intermediates between Plantanthera bifolia and P. chlorantha (Orchidaceae) in the Nordic countries. Nordic Journal of Botany 5: 407419.
14. Tollsten, Lars; Bergstrm, Gunnar L. 1993. Fragrance chemotypes of Platanthera (Orchidaceae): the result of adaptation to pollinating moths. Nordic Journal of Botany 13: 607613.
15. Tuulik, Taavi 1998. Hiiumaa orhideed. Pirrujaak 5, Krdla.
16. Vilbaste, Gustav 1993. Eesti taimenimetused. Eesti TA Emakeele Seltsi Toimetised 20 (67). Tallinn.
17. Vallius, Elisa; Salonen, Veikko 2006. Allocation to reproduction following experimental defoliation in Platanthera bifolia (Orchidaceae). Plant Ecology 183 (2): 291304.

Kadri Tali (1966) ja Tiiu Kull (1958) on Eesti maalikoolis ttavad orhidee-uurijad.



Kadri Tali, Tiiu Kull
28/11/2012
26/11/2012
05/10/2012
09/07/2012
26/06/2012
26/06/2012
22/05/2012