Eesti Looduse fotov�istlus
02/2004



   Eesti Looduse
   viktoriin


   Eesti Looduse
   fotovõistlus 2012




   AIANDUS.EE

Eesti Loodus
intervjuu EL 02/2004
Kuidas kilpkonn oma kilbi sai?

Scott Gilbert (1949), Swarthmore kolledi bioloogiaprofessor (Pennsylvania, USA), on ks maailma juhtivaid teadlasi evolutsioonilise arengubioloogia valdkonnas. Paljudes maailma likoolides on kasutusel tema arengubioloogia pik, millest on ilmunud juba kaheksa trkki. Huvi teaduse ajaloo vastu ti ta mdunud aasta novembris Tartusse Baeri majja, kus ta pidas ettekande keskkonna mjust organismide arengule. Tartu likoolis peetud loengus rkis ta oma uurimistst Kuidas kilpkonn oma kilbi sai?

Teie juhitav uurimisrhm Swarthmore kolledis uurib kilpkonna kilbi tekkelugu. Kuidas on see uurimus seotud arengubioloogiaga?


Arengubioloogia selgitab, kuidas peab evolutsioneeruma organismi arengumehhanism, et saaksid tekkida uued struktuurid. Meie uuritav struktuur on kilpkonna kilp. Kilpkonnal on viiskmmend luud, mida pole helgi teisel selgroogsel. Meid huvitab, kuidas on kulgenud kilpkonna areng: tema kilpi moodustavad membraanidevahelised luud sarnanevad teiste selgroogsete noluudega. Kuidas arenguprogramm, mis toimis he kehaosa, antud juhul no arengus, vib rakenduda mne teise kehapiirkonna puhul. Tuleb vaadata, kuidas on muutunud roided ja kuidas neuraalharja rakud. [Neuraalharja rakud (neural crest cells) rhm rakke, mis eristuvad loote arengus neuraaltoru moodustumisel, kuid mis ei kujune kesknrvissteemi osaks. Organismi arengu kigus liiguvad neuraalharja rakud eri kehaosadesse ning moodustavad mitmesuguseid struktuure, millest paljud on seotud nrvissteemiga. Nende rakkude liikumist ja diferentseerumist kontrollivaid faktoreid on alles hakatud uurima. Ivar Puura.]

Paleontoloog Stepan Kutorga pidas 1835. aastal ilmunud ts Tartust Devoni paljanditest leitud luukilpidega kalu ostrakoderme kilpkonnadeks. Kas teda eksitanud ostrakodermide ja kilpkonnade sarnasus on juhuslik vi on siin phjust otsida homoloogiat?


See on vga huvitav ksimus. Kilpkonna luust r koosneb kahest osast: selgmisest ja khtmisest kilbist. Selgmise kilbi puhul toimivad ilmselt roided signaalikeskustena, mille mber moodustub luustunud kilp. Kuid khtmine kilp plastron on kujunenud plastroniluudest. Meil on tendid, et need luud prinevad neuraalharjast. Kuid niteks inimestel moodustab plastroniga sarnaselt arenev struktuur hoopis pea ja no.

Mned paleontoloogid ja arengubioloogid arvavad, et alguses olid neuraalharja rakud vimelised moodustama luid. Seevastu helgi praegusel loomal, keda me uurinud oleme, neuraalharja rakkudel sellist vimet ei ole: neist arenevad neuronid, gliia- ja pigmendirakud. Vaid kolju neuraalharja rakud moodustavad luid. Erand ongi kilpkonn, kelle khtmine kilp on meie arvates tekkinud neuraalharja rakkudest. Kuid jb ksimus: kas kolju neuraalharja rakud omandasid vime liikuda kehas tahapoole vi omandasid keha tveosa neuraalharja rakud vime moodustada luud?

Kanada arengubioloogi Brian Halli arvates on Devoni kalade luuplaadid kujunenud kehatve neuraalharja rakkudest. Praegu uurimegi, kas kehatve neuraalharja rakud visid tepoolest mngida rolli kilpkonna khukilbi moodustumisel. Sellel oleks suur sarnasus oletatava Devoni kalade luuplaatide tekkemehhanismiga.

Teie uurimisvaldkond evolutsiooniline arengubioloogia on kiiresti arenev bioloogiaharu. Milline on selle thendus ndisaegsele bioloogiale?


See on vga uus teadusharu ning praegu ks pnevamaid valdkondi bioloogias. Evolutsiooniline arengubioloogia ei pa olla midagi vhemat kui bioloogia keskne uurimissuund. Selle teadussuuna ametlikuks asutamiseks vib pidada jaanuari 2000, mil loodi ldise ja vrdleva bioloogia hingu evolutsioonilise arengubioloogia sektsioon.

Kuidas viks evolutsioonilise arengubioloogia olemuse lhidalt kokku vtta?


Evolutsioonilise arengubioloogia phiprintsiip on, et evolutsioon toimub organismi kasvu reguleerivate prilike muutuste kaudu. Geenid loovad organismi kasvades uusi morfoloogilisi struktuure. Seega tuleb selleks, et saada aru evolutsioonist ehk bioloogilise mitmekesisuse tekkeloost, mista kigepealt organismi arengut. Et mista, kuidas uimest saab jalg, tuleb uurida geenide ekspressiooni uime ja jala kasvamisel ning selle evolutsioonilisi muutusi. Kui evolutsiooni alus on olemasolevate geenide mberkombineerumine, siis see toimub organismi kasvu reguleerivates geenides.

Kas evolutsioonilise arengubioloogia loengutes tuleb selgitada ka selle suhet pikutest tuntud snteetilise evolutsiooniteooriaga?


Peaaegu alati pean ma evolutsioonilist arengubioloogiat tutvustades alustama vabandusega, et see ei ole see, mida te olete koolis ppinud. Kuid ma usun, et see ksitlusviis on sarnane selle evolutsiooniga, mida pidas silmas Darwin ning samuti tema kaasaegsed, kes olid vga huvitatud embroloogiast. Usutavasti vivad klassikaline snteetiline evolutsiooniteooria ja evolutsiooniline arengubioloogia sna varsti hineda.

Mis on vajalik selleks, et see sntees saaks aset leida?


Selleks peab evolutsiooniline arengubioloogia ppima arvestama liigisisese muutlikkusega, kuna see on klassikalise evolutsioonibioloogia lahutamatu osa. Samal ajal peab klassikaline evolutsioonibioloogia aktsepteerima, et suur osa muutlikkusest sisaldub regulaatorgeenide eksonites ja ka nende regulatoorsetes piirkondades. Ma arvan, et snteetilise evolutsiooniteooria ja arengubioloogia ksitlusviiside sntees on just algamas. Ma olen htlasi vitnud, et ei lhene mitte niivrd evolutsiooniteooria ja arengubioloogia, vaid pigem lhenevad arengugeneetika ja populatsioonigeneetika, mis vivad koos moodustada uue snteesi tuuma. Vhemalt nii ma loodan ning ma nen tendeid selle kohta, et see juhtub.


Vestleme majas, kus aastail 18671876 elas Karl Ernst von Baer. Kuidas hindate Baeri ideid evolutsioonilise arengubioloogia kontekstis?


See on vga oluline ksimus, kuna paljud Darwini embroloogia-alased vaated phinesid Baeri uurimustel. Seda on rhutanud niteks Don Ospovat ja Jane Oppenheimer. Darwin teadis Baeri uurimustest ning oli lugenud kokkuvtteid tema tst. Kuid snteetilise evolutsiooniteooria keskne idee on populatsioonigeneetika ning selles kontekstis prati Baerile, nagu kogu embroloogiale, vhem thelepanu.

Evolutsioonilise arengubioloogia kontekstis plvivad Baeri ideed minu meelest mrgatavalt suuremat thelepanu. ks phjusi siin ma kll ainult spekuleerin oli see: Baer aimas, et loodusliku valiku mehhanism suudab evolutsiooni kiku selgitada vaid juhul, kui seda tiendada arengubioloogiliste seletustega. Kirjas Anton Dohrnile (18751876) kirjutas Baer: Ma ei ole transmutatsiooni vastu. Kuid ma ei usu, et Darwini pakutud mehhanismid on piisavad transmutatsiooni phjendamiseks. [Transmutatsioon (transmutation) 19. sajandi termin evolutsiooni kohta Ivar Puura]. Seejrel lisas Baer, et evolutsioonil peab olema arengubioloogiline phjendus. Aga see oli tollal suur tundmatu: organismide arengu mehhanismid ei olnud teada.

1896. aastal vitis Ernst Haeckeli pilane Wilhelm Roux, et on vajalik luua kaks arengupetust (Entwickelungsmekaniks): ontogeneetiline ja flogeneetiline. Ta tles: Kui me pime tundma arengu mehhanisme, siis saame tegelda evolutsioonibioloogiaga. Tema snul rebis ta embroloogia evolutsiooni kontekstist vlja, kuid eeldusel, et see tuleb tagasi. Ning siis on embroloogial juba hulk kontseptsioone ja meetodeid, mis lubavad meil seletada evolutsiooni. Arvan, et praegu, veidi rohkem kui sada aastat prast Roux ennustust, olemegi judnud selle sndmuseni.


Bioloogiapikutes on ligi sajandi jooksul kajastatud Haeckeli biogeneetilist reeglit, kuid mitme teadlase arvates ei ole see korrektne. Kuidas viks Baeri ja Haeckeli arusaamu ontogeneesi ja flogeneesi suhetest vrrelda praeguste teadmiste kontekstis?


Wilhelm Roux meelest on Baeri ja Haeckeli ideede segiajamine phjustanud palju segadust. Ta toonitas, et Haeckel vaatles tiskasvanud isendeid kui uute vormide eellasi, samal ajal kui Baeri jaoks oli thtis eellaste loodete areng. Niteks ei ole inimestel lpusepilusid nagu kaladel. Kuid meie loodetel on lpusepilude alged nagu kalaloodetel ning nendest arenevad eri organid kurgu piirkonnas. Kaladel aga arenevad neist lpusepilud.

Siiski on Mayr selgitanud, et ka Baeri seadused ei toimi kikidel juhtudel. Ent ma arvan, et enamik teadlasi tleks, et Baeri seadused on palju paremad ja tpsemad, kuigi need olid vlja pakutud palju varem kui Haeckeli biogeneetiline reegel.

Haeckeli biogeneetiline reegel sobib seisukohaga, mis neb evolutsiooni kui lineaarset sndmuste jada, kui redelit. Baeri ideed sobivad aga ettekujutusega hargnevast evolutsioonipuust.


Teine valdkond, mida thtsaks peate, on keskkonna mju geenide ekspressioonile. Tundub, et see pnev valdkond oli pikka aega tabuteema, kuna kike sellesuunalist kiputi seostama lamarkismiga?


Hullem kui seostamine lamarkismiga on olnud selle sidumine lssenkismiga. Ma usun, et see oli ks peamisi phjusi, miks keskkonna mju fenotbi kujunemisele Lnes ei uuritud: selle uurijaid peeti lssenkistideks. Eriti 1960. aastatel ei mistetud Lnes teadlasi, kes pdsid arengubioloogiasse tuua keskkonnaaspekte. Niteks isegi Waddingtoni teoreetiliste uurimuste kohta eldi: Ta teeb seda, kuna ta on sotsialist. Ma arvan, et ks phjusi, miks see teema ji pikutest vlja, miks uurimusi ei rahastatud ning miks see ei saanud osaks arengubioloogiast, oli poliitiline kontekst. Sel ajal oli vga raske uurida keskkonna mju fenotbile.


Miks peab uurima keskkonna mju fenotbi arengule?


Phjusi on mitu. Esiteks, koloogid on nidanud, et keskkond on oluline fenotbi arengus. Kaua on eeldatud, et kik instruktsioonid looma fenotbi arenguks on viljastatud munas. Kuid koloogid teavad, et see ei ole nii, ning neil on aukartustratav hulk fakte selle kohta, kuidas keskkond mjutab arengut. Sellised keskkonnamjutused reguleerivad paljusid olulisi sndmusi, nagu temperatuurist olenev soo mramine roomajatel ja toitumisest olenevad fenotbi arengu muutused sotsiaalsetel putukatel, niteks emasipelgate ja mesilasemade puhul. Emahiire toiduvalikust vib oleneda geeniekspressioon ning poegade fenotbid, niteks vrvus. Kigi nende probleemide puhul pakub huvi, kuidas keskkonna mjutused muudavad geenide ekspressiooni.

Keskkonna mju fenotbile on thtis ka looduskaitses. Niteks hes kilpkonnade kaitse projektis 1980-ndail ei osatud alguses arvestada temperatuuri mju kooruvate kilpkonnade soole. Loodusesse taasasustati hulk inkubaatoris samal temperatuuril koorunud kilpkonni. Kuna nad kik olid hest soost, polnud sellest ettevtmisest muidugi abi.


Uued andmed, mis toetavad seisukohta, et paljude organismide areng vib hlestuda keskkonnasignaalide toimel, on vga pnevad. Kuid ilmselt on kindla organismi arengu varieerumisel siiski omad piirid?


Tegelikult on seda ksimust ksitlenud juba arengubioloog Oskar Hertwig oma 1904. aastal ilmunud raamatus. Ta jreldas, et munarakus pole kiki arengujuhised. Hertwig ti mitu nidet nagu soo mramine sipelgatel, mesilastel ja vaablastel , kus keskkond on mnginud arengus suurt rolli. Kuid ta kirjutas samuti, et kui hes ruumis on jrglaste ootel naine ja koer, siis hel neist snnib ikka inimene ja teisel koer. Seega suudab keskkond arengut muuta vga kindlates piirides.

Peab tlema, et enamikul juhtudel on arenguprogrammi instruktsioonid genoomis ning keskkond loob neile vljendumise vimalused. Ent on olemas mned olukorrad, kus keskkonna mju vib olla olulisem kui genoomi informatsioon. Sellistel puhkudel on genoom evolutsioneerunud nii, et see vib anda teatud vimaluste spektri, kuid selle, milline vimalus realiseerub, mrab keskkond.


Kas viimase variandi niteks vib pidada temperatuurist olenevat soo mramist mitmel roomajal?


See on kindlasti ks silmatorkav nide. Kuid neid on veel palju. Niteks paljude liblikaliikide tiivamustrid olenevad temperatuurist. Nd me teame ka midagi geenidest, mille ekspressioon neid mustreid mjutab.

Ma arvan, et osa kige pnevamatest andmetest selle kohta, kuidas keskkond mjutab genoomi ekspressiooni, on prit imetajate jmesoole uuringutest.

Tnu PCR-le ja geenijrjestuste analsile on leitud, et imetajate jmesooles on mitu geeni, mida aktiveerivad bakterid. Kui neid geene ei aktiveerita, siis ei arene jmesool tielikult vlja. See nitab, et me areneme koos bakteritega nagu kooslus. See on vga huvitav viide sellele, kuidas hed organismid mjutavad teiste organismide arengut. [PCR (polymerase chain reaction) polmeraasi ahelreaktsioon meetod, mis vimaldab vikestest DNA-kogustest saada suuri. PCR ti kaasa molekulaargeneetika tormilise arengu. 1980-ndail aastail PCR meetodi leiutanud Kary B. Mullis plvis selle eest 1993. aastal Nobeli keemiaauhinna. Ivar Puura.]

Teine nide on kiskja lhedusest tingitud organismide kasvu morfoloogiline muutus, mis on koloogidele tuntud juba 1909. aastast. Siin oleneb organismide areng sellest, kas lheduses on kiskjaid, kellele nad on saakloomaks. Noorel saakloomal on evolutsiooni kigus vlja kujunenud vime tajuda kiskjat keemiliste signaalide phjal. Need signaalid kivitavad saakloomadel geenide ekspressiooni, mis muudab nende arengut nnda, et neil tekib parem kaitse kiskjate vastu. Seda vime pidada epigeneesi niteks, kuid mitte ainult he organismi, vaid liikidevahelise epigeneesi niteks.


Kas selliseid signaale vivad ra tunda ka flogeneetiliselt kauged organismid?


Tpselt nii. Ning ma arvan, et see kontseptsioon on vga oluline nii koloogilises kui ka evolutsioonilises kontekstis. Arengubioloogide lesanne on avastada neid molekule ning uurida, mida nad teevad. Praegu me neid molekule peaaegu ei tunnegi.


Milline thendus on nendel teadmistel ja ksitlusviisidel bioloogiale?


Laboriuurimused hlmavad ainult vikest osa looduse vimalustest. Me teame tnu koloogidele, et tiigis kasvanud konnad erinevad laboris kasvanud sama liigi konnadest. Selle phjus on mitmesugused molekulid, mis prinevad kiskjatelt liikidelt, kellega nad vistlevad ning abiootilisest keskkonnast. Need annavad signaale, mille alusel suudavad konnad looduses paremini kohastuda kindlat tpi keskkonnaga. Konnadel on mitu evolutsioonis vlja arenenud strateegiat, mis aitavad neil oma koniiga kohaneda. Nende strateegiate hulka kuulub ka signaalide vahetus nende niidega.

Seega on valeks osutunud arusaam, et kogu areng on ette mratud munarakus. See avab arengubioloogidele tiesti uue katsetuste ja uuringute maailma.



ARENGUBIOLOOG SCOTT GILBERTIT KSITLENUD IVAR PUURA
28/11/2012
26/11/2012
05/10/2012
09/07/2012
26/06/2012
26/06/2012
22/05/2012