Eesti Looduse fotov�istlus
2005/3



   Eesti Looduse
   viktoriin


   Eesti Looduse
   fotovõistlus 2012




   AIANDUS.EE

Eesti Loodus
artiklid EL 2005/3
Inimese evolutsiooni mistatusi: neoteenia

Hominiidide ehk inimlaste evolutsiooni ahvilikest eellastest ndisinimeseni tuntakse snagi hsti. See teadmine phineb peamiselt viimase poolsajandi kestel saadud arvukate fossiilileidude uurimisel. Kuigi tpsed flogeneetilised seosed eri vormide vahel on veel vaieldavad, on ldpilt kllaltki muljetavaldav ja veenev (# 1) [13]. Kuid miks areng kulges sellises suunas ja just niimoodi, sellest teame veel sna vhe.

Inimest teistest primaatidest eristavate bioloogiliste iserasuste jrkjrgulist evolutsioonilist arengut thistatakse mistega hominisatsioon, inimesestumine ehk inimeseks saamine. Fossiilsete hominiidide (Australopithecinae, Homo habilis, H. erectus) uurimine on nidanud, et peamised anatoomilised muundumised olid sellel teel kigepealt kahejalgsuse teke ja hammastu ehituse teisenemine, mrksa hiljem jrgnesid ajukolju mahu kiire suurenemine ja nokolju taandareng.

Nende kujumuutustega olid seotud ka mitmesugused koloogilised, fsioloogilised ja etoloogilised arengud, millest silmatorkavamad on karvkatte taandareng, pikenenud lapseiga, oskus valmistada ja kasutada triistu ning sotsiaalne kommunikatsioon [4]. Inimese erinevused oma lhimatest loomsugulastest inimahvidest on niivrd muljetavaldavad, et tavaprases primaatide sstemaatikas on inimene pandud omaette sugukonda vi vhemalt alamsugukonda.

Hominisatsiooni geneetiline paradoks. Alates 1960ndate aastate lpust hakati liikidevahelisi geneetilisi erinevusi uurima immunoloogiliste, biokeemiliste ja ha enam ka molekulaargeneetiliste meetodite abil. Need uurimused ksitlesid struktuurgeenide vahelisi erinevusi ja sarnasusi.

Esimese phjalikuma uurimuse inimese ja impansi molekulaargeneetilise erinevuse kohta 57 valgu ja unikaalse ehk kordumatu DNA homoloogsuse alusel avaldasid King ja Wilson 1975. aastal [9]. Nad leidsid, et valkude primaarstruktuuri keskmine erinevus nende liikide vahel on ainult 1% mber ning unikaalsete DNA-jrjestuste erinevus on napilt kaks korda suurem. Inimese ja teiste primaatide geneetiline distants vastas sellele tasemele, mis muudes imetajaseltsides on sama perekonna vga lhedaste liikide vahel. Uurijad tstsid esile vastuolu inimese ja inimahvide morfofsioloogilise ning geneetilise erinevuse vahel esimene on suur (sugukondlik tase), teine aga vike (vaevalt perekondlik) ning pstitasid inimlaste evolutsiooni kahetasemelisuse probleemi (# 2).

Neid jreldusi kinnitasid teiste teadlaste hilisemad vrdlused: kasutatud oli moodsamaid genoomiuuringute andmeid ja laiendatud seda ka teistele primaadiliikidele (# 3) [3]. Bruce ja Ayala (1979) tdesid, et kui geneetiline distants oleks taksonoomilise klassifikatsiooni alus, siis tuleks inimene, impans, gorilla ja orangutan koondada hte perekonda, gibonid aga eraldada sama sugukonna teise perekonda [1].

Ometi on morfofsioloogilises taksonoomias need liigid arvatud eri sugukondadesse ja alamsugukondadesse. Inimese thine geneetiline erinevus Aafrika inimahvidest tuleneb usutavasti sellest, et inimlased lahknesid histest eellastest suhteliselt hiljuti, 56 mln. aastat tagasi [12]. Samal ajal on aga inimlased anatoomilise, kitumusliku, koloogilise fenotbi poolest inimahvidest mitmeklgselt eristunud, sealjuures selliste oluliste jrelmitega, mis avas tiesti uue evolutsioonisuuna kahejalgsete imetajate sotsiaalse ja kultuurilise evolutsiooni.

Kuidas visid tohutud anatoomilised ja pshilised erinevused tekkida nii lhikese aja jooksul ja nii vikese geneetilise divergeerumisena? See vastuolu kahe evolutsioonitaseme mastaapide vahel thendabki hominisatsiooni paradoksi. Sellist vastuolu pole heski teises imetajaseltsis. Kuidas seda seletada?


Arengugeenid. King ja Wilson [9] pstitasid hpoteesi, mille kohaselt inimlaste flogeneesis on isendiarengut juhtivad geneetilised regulatsioonissteemid kiirenenult muutunud, vrreldes struktuurgeenide evolutsiooniga. Need muutused viksid olla seotud kromosoomide struktuursete mberkorraldustega ja regulaatorgeenide mutatsioonidega.

Ent kromosoomikomplekte ja nende mikrotunnuseid vrreldes on leitud sna vikesi erinevusi hominoidide, inimahvide ja inimeste vahel. Need on ldiselt samasugused kui muudel loomadel sama perekonna liikide vahel; pealegi nib kromosoomse evolutsiooni kiirus olevat hesugune kigil suurtel hominoididel. Kusjuures alamate hominoidide, gibonlaste, flogeneesiharus on need olnud koguni mrgatavalt kiiremad [11].

Arvesse tuleb seega hpotees regulaatorgeenide erilise osa kohta hominiidide erisuunalises evolutsioonis. Kuid nende geenissteemide eristamine, rkimata nende evolutsiooniliste muutuste uurimisest, oli tol ajal sna algusjrgus. Kuid siiski oli vimalik tuletada mningaid ldisi printsiipe selliste geenide evolutsiooni jrelmite kohta.

Esimese seda tpi analsi tegi Ameerika molekulaargeneetik, ks molekulaarkella printsiibi rajajaid Emil Zuckerkandl 1976. aastal [15]. Tema arvates avaldub suurem osa regulaatorgeenide mutatsioonidest esmaste efektide tasemel kahesuunaliste kvantitatiivsete muutustena, kuna nad phjustavad peamiselt regulaatorvalgu ja retseptormolekuli (valgu vi DNA-saidi) afiinsuse nihkeid.

Sellised molekulaarsete interaktsioonide kvantitatiivsed muutused vivad esile kutsuda kardinaalseid kvalitatiivseid mberkorraldusi raku vi, veelgi enam, organismi tasemel. Peale selle vivad mingi regulatsioonissteemi eri geenide mutatsioonid phjustada samasuunalisi muutusi, mis suurendab feneetiliselt samamoodi avalduvate mutatsioonide sagedust.

Kui geneetiliselt lhedaste liikide rhm vi flogeneetiline jada allub samasuunalisele valikurhule, siis vib neil pikka aega ja paralleelselt ilmneda samasuunaline ortogeneesilaadne (s.o. sisemiselt suunitletud) evolutsioon, kuigi mingit ortogeneesi otseses mttes, sisemise ettemratusena pole olemas. Ja kui valiku toime liigile mingis suunas tugevneb vi saab uue rakenduspunkti, siis vivad need liigid alluda niivrd suurtele kvantitatiivsetele muutustele hes ja samas suunas, et seda tuleb mratleda juba organisatsioonitaseme kvalitatiivse hppena.

Sealjuures on tiesti vimalik, et suurte morfofsioloogiliste uuenduste puhul ei pea molekulaartasemel tekkima htegi uut funktsiooni; piisab olemasolevate geenide avaldumise muutumisest, ruumilistest ja ajalistest nihetest geenide avaldumises ning seega vastavatest muutustest organismide ontogeneesi ajalis-ruumilises korralduses. On vimalik, et inimese aju ei sisalda mitte htegi uut valku, vrreldes niteks impansi ajuga. Inimaju mahu ja funktsioonide unikaalsus vib olla tingitud ksnes muutustest histe valkude snteesi ajas, kohas ja intensiivsuses, millest omakorda vivad tuleneda rakkude ja nendevaheliste seoste arvu muutused.

Viimase aastakmne jooksul on molekulaargeneetiliste uuringutega tehtud loomariigis kindlaks mitu arengugeenide perekonda. Neist tuntuim on nn. homeobox-geenide (selgroogsete HOX-geenide) ssteem. Kuigi on selgitatud nende geenide ontogeneetilisi funktsioone mitmetel loomaliikidel ja koostatud nende flogeneesipuid, ei ole teada, et hominoidide puhul oleks vrdlevalt uuritud nende arengugeenide ontogeneetilisi korrelaate. Kuid praegused andmed kinnitavad, et need geenid etendavad keskset rolli genoomi avaldumise kontrollis isendiarengu ajalis-ruumilises korralduses [14].

Ontogeneesietappide ajalise kontrolli geneetiliste ssteemide olemasolu kindlakstegemine muudab uuesti aktuaalseks neoteenia kui inimlaste evolutsiooni iseloomuliku suuna ning kui vimaliku seletuse hominisatsiooni geneetilise paradoksi kohta.


Neoteenia thendab indiviidi kehalise arengu pidurdust, vormimuutuste ja kasvusuhete sellist aeglustumist, mis phjustab tiskasvanud organismi sarnasuse eellase juveniilvormiga. Neoteenia on ks heterokroonia vorme; viimane thendab eellaste tunnuste ilmumisaja ja arengukiiruse ldisi muutusi flogeneetiliste jrglaste ontogeneesis.

Neoteenia vib kulgeda eri viisidel. he rmusena jb indiviidi kehaline areng pidama vastsestaadiumis, kuid saavutab sugukpsuse. See pedomorfoosiks nimetatud neoteenia vib olla tingitud koloogilistest teguritest. Selline nhtus on teada mnedel putukatel. Tuntuim nide on aksolotl, kes on salamandrite hulka kuuluva kahepaikse, tmpsuulase sigikps vastne ehk kulles.

Teine viis on organismi ontogeneetilise arengu venitatus. Tema snnijrgses arengus jtkuvad eellase noorjrgule iseloomulikud vormikujunduse ja kasvukiiruste suhted; ta silitab ka tavaliselt suhteliselt hilja saabuvas sugukpsuse staadiumis eellase juveniilsele, isegi lootelisele arengujrgule omaseid struktuure, proportsioone ja talitlust. Nii hel kui ka teisel juhul on tegemist organismi arenguprotsesside ajastatuse ja kiiruse nihkega eellaste varasema arengujrgu suunas.


Inimese neoteenilise ksituse alged. Inimese neoteensuse kujutlus lhtub kahest ilmsest tigast: juveniilsete pongiidide (inimahvide) kolju silmatorkav sarnasus tiskasvanud inimese omaga ning teiseks, selle sarnasuse kadu pongiidide ontogeneesi kigus koljuosade ksteisest erineva (allomeetrilise) kasvu ja arengu tttu nokolju (lugade) tunduvalt kiirem ja ulatuslikum kasv, vrreldes ajukoljuga [5].

1830ndatel aastatel toodi Pariisi loomaaeda esimest korda orangutanid tiskasvanud ja nende noor jrglane. Tolle aja tuntud naturalist E. Geoffroy Saint-Hilaire llatus neid nhes: varem oli ta muuseumikoljude phjal mranud noored ja tiskasvanud orangutanid eri perekondade liikidena. Nd loobus ta sellest ksitusest ja vabandas end teadmatusega, et he looma ontogeneesis vivad toimuda nii ulatuslikud muutused, mis tekitavad koljude suuremaid erinevusi kui niteks eri perekondadesse kuuluvate koera ja karu vahel.

Saint-Hilaire rhutas asjaolu, et noor orangutan sarnaneb suuresti inimlapsega, kuid siis jtkub teist tpi (allomeetriline) areng, mis phjustab suuri erinevusi inimesest. Inimene areneb teisiti: selle kigus silivad olulisel mral juveniilsed proportsioonid. Orangutani morfoloogiline areng lheb edasi sealt, kus inimese areng peetub. Ta kasutas inimese ontogeneesi kohta esimesena mistet arengupidurdus [5].

Seejrel leiti, et samamoodi erinevad inimese ontogeneesist ka teiste inimahvide arengud (# 4). Nende areng kordab kokkuvtlikult inimese oma, mitte vastupidi. Selline ksitlus oli ilmses vastuolus Ernst Haeckeli rekapitulatsiooniseadusega (indiviidi ontogenees on eellaste flogeneesi lhike kordus) ja oli seetttu kaua aega trjutud seisundis.

Inimese evolutsiooni neoteenilise ksituse peamine esmaarendaja oli Amsterdami likooli anatoomiaprofessor Louis Bolk aastatel 19151929, tema phit Das Problem der Menschwerdung prineb aastast 1926 [5].


Bolki fetalisatsiooniteooria. Bolk kujundas kontseptsiooni, mille kohaselt inimese evolutsiooniline eristumine inimahvidest on tielikult tingitud neoteeniast. Inimese snnijrgses arengus silivad need arengutendentsid ja suhtelised kasvukiirused, mis on omased inimahvide loodetele. Inimese kik olulised erinevused inimahvidest tulenevad sellest, et viimaste lootelised omadused on jnud inimese arengus psima: Mis on teiste primaatide ontogeneesis vahepealne staadium, on saanud inimesel lppseisundiks. Inimene on primaadiloode, mis on saanud suguliselt kpseks [5].

Bolk ti oma teooria kinnituseks rohkesti andmeid, mis testavad inimese olemuse primaadijuveniilsust, st. inimahvide juveniilvormidele omaste tunnuste silimist inimese hilisemas arengus vi ka tiseas (alljrgnevalt mned olulisemad):

lame (ortognaatne) ngu;

keha karvkatte puudumine vi nrk areng;

naha, silmade ja karvade nrk pigmentatsioon;

vliskrva kuju;

suure kuklamulgu (foramen magnum) keskne asend koljuphimikus (primaatide ontogeneesis nihkub see tahapoole);

suhteliselt suur ajukolju, vrreldes nokoljuga;

kte ja jalgade ehitus;

emaste seksuaalkanali ventraalne suunitlus;

hammaste ligustumise jrjekord.

Neile tunnustele on lisatud mitmeid selliseid, mis nitavad inimese ontogeneetilise arengu aeglustumist:

luustumiskollete tielik puudumine snnil jsemeluude epifsides;

hammaste hiline ilmumine ja vahetumine;

koljumbluste pikaajaline avatus;

pikk juveniiliga (pikaajaline kasv ja hiline suguline kpsemine);

pikaajaline sltuvus vanematest;

pikk eluiga.

Bolk tlgendas neid inimese ontogeneesi iserasusi kahe omavahel seotud protsessi tagajrjena: pidurdus ja fetalisatsioon. Pidurdunud areng jtkab loote kasvusuhteid ja silitab lootelisi proportsioone. Inimese evolutsiooni vti peitub ontogeneesi pidurduses: Pole htegi teist imetajat, kes areneks nii aeglaselt kui inimene. [5]

Bolk tegi oma teoorias kaks olulist viga: ta taandas kik hominisatsiooni iserasused inimese ontogeneesi pidurdusele ja fetalisatsioonile ning vitis, et need ontogeneesimuutused pole kohastumusliku olemusega, vaid neid phjustavad evolutsiooni suunda kontrollivad sisemised tegurid.

Bolk oli antidarvinist. Ta arvas, et evolutsiooni juhivad organismisisesed, vitalistlikud determinatsioonitegurid. Sel phjusel heitsid evolutsionistid-darvinistid kogu Bolki teooria krvale, sealhulgas ka inimese neoteenilise plvnemise.


Neoteenia-idee uusareng. Prast Bolki teooria tagasilkkamist on ometi paljud teadlased seda probleemi uurinud ja leidnud, et neoteeniat tuleb inimese evolutsioonis siiski paratamatult arvestada. Sellealastest uurimustest tegi ajaloolise levaate tuntud paleontoloog ja evolutsionist Stephen J. Gould 1977. aastal, andes ndisseisule hinnangu [5].

Gould leidis, et hominisatsiooni neoteeniline ksitus tuleneb faktidest ega ole vastuolus darvinliku evolutsiooniteooriga. Seda seisukohta on arendanud teisedki [2].

Praegu sisaldub neoteenia-peatkk mitme likooli antropoloogiakursuses [nt. 7]. Hominisatsiooni neoteenia-idee on kllaltki atraktiivne, ktkeb vimalusi ka ulmekirjanduse jaoks (nt. Kaplinski, 1998 [8], kuigi ta on neoteeniat ekslikult ksitanud kiirenenud arenguna).

Gould rhutab, et inimese ontogeneesi neoteniseerumises pole peamine aspekt mitte eellaste juveniilsete tunnuste silimine tiseas, vaid arengu ldine aeglustumine. Selline ontogeneesikiiruse pidurdustendents on tegelikult omane kogu primaatide evolutsioonile. Inimese puhul on see aga vljendunud erakordsel mral (tabel). Kuid ka inimlaste juures pole see kogu oma sgavuses korraga tekkinud, vaid on arenenud jrk-jrgult. Australopiteekused (varased hominiidid) olid selles suhtes inimahvide ja inimese vahepealsed.

Arengu progresseeruv aeglustumine vljendub eriti silmatorkavalt peaaju kasvus. Makaagi ajumaht on snnil tiskasvanu omast 65%, impansil on see nit 50% ja inimesel vaid 23%; australopiteekuste puhul annavad hinnangud 2537%. Gorilla ja impansi aju saavutab lppmahust 70% esimesel eluaastal, inimesel aga alles kolmeaastaselt.


Loote kehavline areng. Inimese isendiarengus ilmneb ldise aeglustumise foonil ka ks oluline erandnhtus, nimelt sasisese arengu suhteline lhidus. Rasedus kestab inimesel vaid pisut kauem kui inimahvidel (inimesel 40 ndalat impansi 34 ja gorilla 37 ndala vastu). Kui see arenguperiood oleks pikenenud vrdeliselt lootelise arengu ldise aeglustumisega, siis peaks inimese rasedus kestma umbes 92 ndalat ehk 21 kuud. Seega snnib inimlaps impansiga vrreldes enneaegsena. Tema areng terve esimese eluaasta jooksul vastab inimahvi lootele, ta on tiesti abitu ja nuab rmist vanemhoolet. savline loode! [7].

Sellist enneaegsust peetakse inimese ontogeneesile vib-olla kige prdelisemaks. Inimlaps tuleb vga varasel arengutasemel pimedast ja stiimulitevaesest sast valguse, helide, lhnade, puudutuste ja suhtluse maailma. Tema vga ebakps aju hakkab arenema selles erutusterikkas keskkonnas. See teebki inimesest lippiva looma [5].

On vimalik, et see ontogeneetiline muutus oligi peamine pre hominisatsiooni teel. ha armetumana sndiv beebi esitab hoopis teistsuguseid nudeid vanematele. Juba mnendalane impansibeebi ratsutab ema karvadest kinni hoides kas vi puu otsa, kuid kahe-kolmeaastane inimlaps pole selleks vimeline isegi siis, kui ema oleks karvane. Teda tuleb valvata ja hooldada kas kodukohas vi kanda ktel kaasas. Vis tekkida vajadus tuua jahisaak laagriplatsile, beebiga emasele. Need asjaolud visid olla esmased valikusuuna mjutajad kahejalgsuse tekkes.

Uusimad andmed esmaste hominiidide (Ardipithecus ramidus) kohta nitavad, et kahejalgsus hakkas arenema juba metsas elavatel olenditel, mitte alles nende kohastumisel eluks avamaastikul. Ja htlasi vis selline muutus olla inimlaste sotsialiseerumise evolutsiooniline stiimul.


Rohkem vastaseid kui pooldajaid on hominisatsiooni neoteeniateoorial siiski tnini. Kriitikud vidavad, et kiki hominisatsiooninhtusi ei saa seletada arengu pidurdusega ja juveniilsete tunnuste silimisega, st. neoteeniaga. Niteks kahejalgsuse ja pstikimise areng eeldab mitmesuguseid skeleti, lihastiku ja isegi seedetrakti muutusi, mis pole kuidagi taandatavad ahviliste eellaste juveniilste tunnuste silimisele. Need on kujunenud varaste hominiidide kohastumisel uue eluviisiga. Neoteensusega ei saa seletada veel hte inimese erilaadsust teistest primaatidest: puberteedieast alates on emasinimesel piimanrmed ehk rinnad pidevalt puhetunud, esilekndivas olekus.

Ent ndisaegne neoteeniaksitus ei vidagi, et kik inimtunnused oleksid neoteense tekkega. Neoteenne arengumuutus vis aga olla oluline prdepunkt, uute rakenduspunktide avaja loodusliku valiku jaoks, uue kohastumissuuna teeviit. Osa inimese liigilisi iserasusi vib olla kujunenud hiljem ka niteks sugulise valiku toimel [10].

Praegu pole veel andmeid selle kohta, millistest geneetilistest muutustest on inimese neoteniseerumine tingitud. Kuid on usutavasti on see taandatav regulaatorgeenide evolutsioonile, nagu on seda ksitlenud Zuckerkandl [15]. Milliseid ontogeneesitegureid viksid need geenid kontrollida? Bolk vitis, et inimese isendiarengu neoteniseerumine on tingitud lihtsatest hormonaalsetest muutustest. Ka see asjaolu oli ks phjusi, miks Bolki fetalisatsiooniteooria tagasi lkati. Keerukate nhtuste lihtsad seletused ei ole populaarsed.

Kuid seda ideed on edasi arendanud ka ndisuurijad. Niteks USA teadlase Howardi [6] teooria jrgi saab inimese evolutsiooni iserasused taandada peamiselt kolme hormooni hulga ja kasutuse muutustele: testosterooni suurenenud produktsioon mlemal sugupoolel; melatoniini ja dehdroepiandrosterooni intensiivsem kasutamine peaajus, kusjuures esimene muutus on teise phjus. Kahjuks phineb enamik Howardi seisukohti ainult kaudsetel tenditel ja hpoteetilistel videtel.

Vttes arvesse seniseid andmeid, vrib inimese neoteensus edasist uurimist nii flogeneetika kui ka geneetika poolelt.


1. Bruce, E. J.; Ayala, Francisco Jose 1979. Phylogenetic relationships between man and the apes: electrophoretic evidence. Evolution 33: 10401056.

2. Carrol, Sean B. 2003. Genetics and the making of Homo sapiens. Nature 422: 849857.

3. Dennis, Carina; Gallagher, Richard (eds.) 2001. The Human Genome. Nature Publishing Group.

4. Foley, Robert 1987. Another unique species. Patterns in human evolutionary ecology. Longman Group UK Limited, London.

5. Gould, Stephan J. 1977. Ontogeny and phylogeny. Cambridge, Harvard University Press.

6. Howard, J. M. 1996. Dehydroepiandrosterone, melatonin, and testosterone in human evolution. http://gator.naples.net/~ nfn03605/dheamela.htm

7. Johnson, D. R. 1997. Retardation and neoteny in human evolution. http://www.leads.ac.uk /chb/lectures/anthl_06.html

8. Kaplinski, Jaan 1998. Hektor. Looming 1: 750.

9. King, Mary-Claire; Wilson, A.C. 1975. Evolution at two levels in humans and shimpanzees. Science 188: 107116.

10. Lehman, Andrew 2001. Exploring patternsin neuropsypsychology for support for an alternative theory of human evolution. The Glozel Newsletter 6/5: 111.

11. Miller, D. A. 1977. Evolution of Primate chromosomes. Science 198: 11161124.

12. McKie, Robin 2001. Ahvina sndinud. Varrak, Tallinn.

13. Smithsonian Institution, The 2002. Human origin program. http://www.mnh.si.edu/anthro/humanorigins/ha/a_tree.html

14. Spirov, Alexander V. 1996. The role of some conservative sequencies in regulatory elements of Antp-like, homeobox-containing genes of vertebrates. Journal of Evolutionary Biochemistry and Physiology [St.-Petersburg] 32 (5): 556568.

15. Zuckerkandl, Emil 1976. Programs of gene action and progressive evolution. Goodman, M., Tashian, R. E. (eds.). Molecular Anthropology. Plenum Press, New York: 387447.


Mart Viikmaa (1938) on olnud Tartu likooli bioloogiaosakonna ja arstiteaduskonna geneetika ppejud ja teadur. Praegu pensionr.


Individuaalse arengu pidurduse nhtusi primaatide hulgas [5].
Primaat Tiinuse pikkus (ndalad) Tieliku

karvkatte

teke Randme- luude luustumis- koldeid snnil Piima- hammaste ilmumine

(kuud) Psi- hammaste ilmumine

(aastad) Kasvu- periood

(aastad) Emaste sugu- kpsuse algus (aastad) Eluiga

(aastad)
Makaak 24 Looteeas Kik 0,65,9 1,66,8 7 25
Gibon 30 Algus looteeas, tielikuks saab snni jrel 23 1,2? ?8,5 9 33
Orangutan 39 23 413 3,59,8 11 30
impans 34 2 2,712,3 2,910,2 11 9 35
Gorilla 37 313 310,5 11 67 35
Inimene 40 Ei tekigi 0 624 620 20 13 70



Mart Viikmaa
28/11/2012
26/11/2012
05/10/2012
09/07/2012
26/06/2012
26/06/2012
22/05/2012