Eesti Looduse fotov�istlus
2011/01



   Eesti Looduse
   viktoriin


   Eesti Looduse
   fotovõistlus 2012




   AIANDUS.EE

Eesti Loodus
Artikkel EL 2011/01
Trhvleid kasvab ka Eestis

Enamiku jaoks seostub snaga trhvel mnus okolaadikomm. Tegelikult peitub selles snas nii magus kiusatus kui ka hoopis isemoodi ning suuremale osale inimestest tundmatud seeneriigi asukad.

Trhvlid on seened, kelle omaprased marad viljakehad arenevad maa sees. Viljakeha on seene paljunemisorgan, kus valmivad imepeened 515-mikromeetrise lbimduga eosed. Puravikele, pilvikutele ja paljudele teistele seentele on omane jala ja kbaraga viljakeha, puuseentele hoopis kabjakujuline. Laiemas mistes nimetatakse trhvliteks kiki seeni, kelle muguljad viljakehad kasvavad osaliselt vi tielikult maa sees.
Peale pris trhvlite (ladina keeles perekond Tuber) leidub sellise viljakehaga seeni vga paljudes teistes seenerhmades, mis pole omavahel kuigi lhedalt seotud. Nidetena olgu toodud hirvephklid (perekond Elaphomyces) ja juurephklid (Rhizopogon), kelle lhimad sugulased on vastavalt hallitusseened (Penicillium) ja tatikud (Suillus).
Et vltida segadust, nimetame edaspidi trhvliteks ainult pris trhvleid. Vanarahvas on murumunade ja teiste nn. puguseente maraid viljakehi pidanud niteks vlgu, ikese ning vihma ja mullaniiskuse tagajrjeks; neid on ksitletud ka muguljate juurtena.

marate maasiseste viljakehadega seened on tekkinud evolutsiooni jooksul hinnanguliselt vhemalt 30 suuremas seenerhmas, tihti neiski mitu korda sltumatult [6]. Enamik selliseid seenerhmi on evolutsiooniliselt vga noored, ent trhvlite ja juurephklite tekkelugu ulatub ilmselt dinosaurusteaega.
Miks on niisugune viljakehavorm ldse tekkinud? Miks peaksid seened oma viljakehi peitma, kui on teada, et vga thusalt levivad eosed tusvate huvoolude ja tuule abil? hest vastust pole, aga on leitud, et maasisese viljakehaga seeni kasvab kige rohkem pika puaperioodiga piirkondades.
Oma kige thtsama suguorgani peitmine mulda vib olla seega tingitud vajadusest kaitsta seda juhusliku lbikuivamise ja ka kiire mdanemise eest vga sademeterohkel ajal. Maasisesed viljakehad on palju pikaealisemad kui maapinnal kasvavad jalaga vormid; paljud on vimelised silima le talve, samal ajal kui pilvikute ja puravike viljakehad hvivad hilissuvises kliimas poole ndalaga.
Peaaegu kik maasisese viljakehaga seened on omandanud tugeva lhna. Selle asjaolu tttu hinnataksegi teatud trhvliliike krgelt. Paraku on enamiku sraste seente lhn inimese jaoks vaevu tuntav vi isegi tugevalt ebameeldiv, mistttu neist ei peeta lugu.

Ent kik on suhteline: nrilised ja paljud suurimetajad, niteks sead svad maasiseste viljakehadega seeni meeleldi, samas plates ra meie jaoks maitsvad puravikud, pilvikud ja kukeseened. Terav lhn ongi vlja arenenud selleks, et meelitada nrilisi ja teisi loomi neid sma.
Peibutav lhn tekib alles viljakeha vananedes, kui seal sees olevad tihedasti pakitud eosed saavutavad kpsuse. Seened annavad sellega mrku, et loomad on oodatud lunalauda. Vastutasuks maitsva eine eest aitavad niteks nrilised levitada maasiseste viljakehadega seente eoseid. Nrilised kannavad neid mda oma kike laiali ja levitavad vljaheidetega seedimata jnud eoseid otse mulda. Vga haruldaste Phja-Ameerika nriliste ja Austraalia pisi-kukruliste men oleneb peaaegu tielikult maasiseste viljakehadega seentest.
Sltuvus loomadest on saavutanud sellise taseme, et trhvlite eosed on kaotanud elektrilise laengu, mis teistel seentel vimaldab eoseid tusvatesse huvoolusesse suunata. Maapealsete viljakehadega seened peavad aga leppima sellega, et suur osa nende eoseid kukub tuule puudumise tttu otse viljakeha alla ja palju lenduvaid eoseid langeb taimedele, kust nende teekond mullani on vaevaline vi vimatu. Nhtust, kus eri liigid saavad kooselust vastastikku kasu, nimetatakse mutualismiks. Varasemas kirjanduses on seda peetud smbioosiks, ent see termin hlmab tegelikult ka teisi kooseluvorme.

Peaaegu kigil maasiseste viljakehadega seentel on teada veel teinegi smbioositp: nad moodustavad metsapuudega mkoriisa ehk seenjuure. Mkoriisa on seene ja taimejuure hine organ, mille kaudu seen varustab taime mullas leiduvate toitainetega ning pakub kaitset patogeenide, herbivooride ja pua eest. Taim seevastu annab seenele fotosnteesi teel omastatud suhkruid [7].
Maasiseste viljakehadega seentel on teada ektomkoriisa, mis on ks mitmest seenjuure tbist. Ektomkoriisa areneb meie levinumatel metsapuudel ja paljudel tuntud metsaseentel. Arvatakse, et mkoriisne eluviis on omane peaaegu kigile maasiseste viljakehadega seentele. Neid levitavate nriliste kikudes mineraalmullas on otsene kokkupuude puujuurtega, kuid seal pole kdulagundajatele vajalikku substraati.
Puujuured on mullaga vrreldes palju stabiilsem substraat, sest taimed ja seened kaitsevad neid keemiliste henditega ning puujuured on ka kindel ssinikuallikas. Krbetrhvlid (perekonnad Mattirolomyces ja Eremiomyces) Aafrika ja Austraalia sademetevaestel aladel ei moodusta mkoriisat, ent kasvavad peaaegu alati taimejuurtega seotult ja on vastupidi trhvlitele arvatavasti parasiitse eluviisiga.
Trhvlite salaprase eluviisi lahendamist peeti juba 19. sajandi lpus vtmethtsusega ksimuseks. Uurimist tulemuseks oli aga palju thtsam avastus: kirjeldati mkoriisa kui taimede juureorgan. Trhvlite mkoriisa kirjeldatigi seetttu esimesena ja mnda aega arvati, et mkoriisa moodustamine on iseloomulik vaid trhvlitele ja hirvephklitele.

Praeguseks hinnatakse ektomkoriisat moodustavate seeneliikide arvuks 20 000 25 000 [5], mis letab peremeestaimede arvu ligi kolm korda. Trhvleid vib tnu ektomkoriissele eluviisile leida puude lhedalt, eriti paikadest, kus asuvad nriliste kigud.
Trhvleid on maailmas kirjeldatud 7075 liiki, kuid hinnanguliselt on neid le kolme korra rohkem [2]. Paljudest maailma piirkondadest pole trhvleid kunagi otsitud mkoloogide vhesuse vi elanikkonna seeneplglikkuse tttu. Enamik trhvlite ja teiste ektomkoriissete seente liike asustab teatud kontinendi kindlaid piirkondi, mis vivad olla piiratud ka mne peremeestaime levikuga. Vga ksikud liigid on levinud nii Euroopas kui ka Phja-Ameerikas.
Trhvlite ldlevila piirdubki phjapoolkeraga, ent vga lhedasi perekondi leidub ka Luna-Ameerika lunaosas ja Austraalias, kus on levinud meie kaskede ja tammede sugulane lunapk (Nothofagus). Ka Euroopas seostatakse enamikku trhvliliike pgilaadsetega, kuigi paljud neist on vimelised mkoriisat moodustama ka okaspuude ja teiste lehtpuuliikidega (prn, haab, paju). Vaid ksikud trhvliliigid on spetsialiseerunud mkoriisat moodustama vaid okaspuudega.

Eestist on teada viis liiki trhvleid: Tuber rufum, T. maculatum, T. puberulum, T. rapaeodorum ja T. foetidum, ent liigivaesus on kindlasti vheste uuringute tulemus. Kuigi Eestis on kinud he-kahe peva jooksul trhvleid otsimas mitu tuntud vlismaa teadlast Maria Lawrynowicz Poolast, Marija Katarzyt Leedust ja Christina Weden Rootsist , on nende saak jnud kesiseks ja leitud liigidki kattuvad suurel mral. Mitte kski leitud liikidest pole osutunud heaks sgiseeneks ja kik on parimal juhul npuotsasuurused.
Maasiseseid viljakehasid leida on ksjagu keerukas ning aeganudev. he peitunud viljakeha leidmiseks sobivas kasvukohas ning seenehooajal kulub keskmiselt ks tund. Enamik leide osutub libatrhvliteks. Need on paljud muud maasiseste viljakehadega seened perekondadest, mis on meil samuti puudulikult uuritud.
Vheseid viljakehade otsinguid kompenseerib aga Eesti teadlaste thus t seente mramisel otse taimejuurtelt. Nende uuringute eesmrk on teha mullas kindlaks seente elurikkus ja seda mjutavad tegurid. Leitud mkoriisad mratakse laboratooriumis molekulaarsete meetodite abil, mis vimaldavad eristada vlimuselt vga sarnaseid seeneliike. Niisuguste le-eestiliste tde kigus on leitud 15 trhvliliiki (#). Kahjuks kuuluvad needki teadaolevalt mittesdavate vi tinglikult sdavate trhvliliikide hulka ning tuleb jtta nriliste rmuks.
Kas Eestis on sraseid trhvliliike, mida kuskil mujal maailmas ei leidu? Arvatavasti Eestis telisi trhvliendeeme pole; selliseid ei teata ka palju phjalikumalt uuritud taime- ega loomariigis, sest prast jaega pole need judnud veel tekkida. Siiski, nendest 15 Eestis leitud trhvliliigist puuduvad seitsme kohta igasugused leiud mujalt. Tsi, kiki naabermaadest vlja kaevatud trhvlite viljakehi ja mkoriisasid pole mratud molekulaarsete meetoditega ning seetttu on neid andmeid raske vrrelda.
Kuigi nii mnigi Eestist puujuurtelt leitud trhvliliik on lhisugulane sdava liigiga Tuber borchii, vib oletada, et siinsed liigid ei vri kulinaarset thelepanu: muidu oleks gurmaanidest naabermaade kolleegid neid juba molekulaarseid meetodeid kasutades liikidena kirjeldanud.

Eesti trhvleid vib hea tahtmise korral sa, sest htki mrgist liiki pole teada. Kolleeg Tine Grebenc on phjalikult koera abil otsinud ja mranud trhvleid Sloveenias, mis on Eestist pisut viksem. Tema mitmeaastase intensiivse viljakehade otsingu tulemusena on Sloveenias kirjeldatud 11 liiki trhvleid, sh. mitmed krgelt hinnatud delikatessid. Molekulaarsete andmete phjal jagunevad need 20 peitliigiks ehk vliselt ravahetamiseni sarnasete tunnustega pisiliigiks.
Seega ei j Eesti mratud trhvliliikide arvult Vahemere-rsele Sloveeniale kuigivrd alla. Vib vaid oletada, et meil Eestis ainult puujuurtelt leitud trhvlid moodustavad kas vga pisikesi viljakehi vi ei arene need ldse. Trhvlitel on nimelt kirjeldatud ka mittesugulist paljunemist koniidide abil, mis on seeneniidistikul arenevad herakulised paksu kestaga levised [8].
Arvatavasti leidub Eestis ka sdavaid kevadtrhvleid (Tuber aestivum), mille lhimad leiukohad asuvad Ojamaa (Gotlandi) saarel Rootsis. Ojamaa ja Saaremaa samalaadsete koloogiliste ja kliimaolude tttu vib oletada, et just Saaremaal vivad peituda meie kevadtrhvlite varud. Vliskolleegid ongi Saaremaal enamasti otsinud kevadtrhvleid nii koertega kui ka omaenda hea nina abil, ent siiani tulutult.
Palju vhem tenoline on leida teisi sdavaid trhvleid, sest need liigid on teada vaid Luna-Euroopast kuni Phja-Prantsusmaani. Knealused liigid on ilmselt vrdlemisi klmakartlikud, sest nende seente populatsioonid kannatasid tunduvalt jaegade laastava mju all [3]. Nriliste liikumisraadius trhvlite levikut ilmselt ei piira, sest meieni on levinud hulk vhem vrtusliku viljakehaga trhvliliike ja on teada ka trhvlite kontinentidevahelise leviku juhtumeid [2].

Sdavaks peetakse umbes kmmet liiki trhvleid, millest neli-viis on krgelt hinnatud delikatessid. Kige hinnatumad on valge trhvel (Tuber magnatum), tema levik piirdub Apenniini poolsaarega, ja must trhvel (Tuber melanosporum), kes on laiguti levinud kogu Luna-Euroopas. Veidi vhem vrtuslikud liigid, nagu kevadtrhvel ja Tuber borchii, on levinud ka Kesk-Euroopas. Ojamaa ongi teadaolevalt sdavate trhvlite kige phjapoolsem kasvukoht.
Oma loodusliku levila piires on kik hinnatud trhvliliigid sna haruldased ja seetttu on nende leiukohad kiivalt varjatud. Oma majandusliku thtsuse tttu pole trhvleid teadaolevalt kuskil kaitse alla vetud.
Et suurendada saaki ja vltida looduslike populatsioonide lemajandamist, on rajatud trhvliistandikke. Need kujutavad endast tamme-, prna- vi sarapuuistandikke, kus noored puud on esmalt nakatatud trhvliniidistiku vi -eostega. Selliseid istandikke on rajatud kogu maailmas paikades, kus on trhvlite kasvuks sobivaim vahemereline kliima ja suhteliselt aluseline muld.
Kuigi tulemused on sna rangelt salastatud, saadakse hinnanguliselt le poole trhvlisaagist juba istandikest. Austraaliasse ja Uus-Meremaale rajatud istandikke on saatnud kas suur edu vi on need tielikult lbi kukkunud ebasobivate tingimuste tttu. Kui aga kliima ja koloogilised tingimused sobivad, siis on vljaspool Euroopat rajatud istandustel suur eelis: puuduvad konkureerivad seeneliigid.
Ainuksi hel puuindiviidil vib hinnanguliselt leiduda mitusada seensmbionti [1], mis kik on potentsiaalsed trhvlite konkurendid. Eriti ohtlikeks konkurentideks peetakse kohalikke vhem vrtuslikke trhvliliike, sest neil on samalaadsed koloogilised nudmised. Trhvliistandikes vaadeldakse selliseid konkureerivaid seeni umbrohuliikidena. Ainus erinevus seisneb selles, et umbrohtu on vrdlemisi lihtne trjuda, seeni aga valikuliselt mitte.

Trhvlid on krgelt hinnatud oma aroomi ja maitseomaduste poolest. Trhvlite he grammi turuhind on kaks kuni seitse eurot, olenevalt viljakehade suurusest, vrskusest ja seeneliigist. Kige suuremate, rusikasuuruste viljakehade eest maksavad gurmaanid sadu eurosid. Eelmisel aastal mdi musta trhvlit Prantsusmaal kilohinnaga le 4000 euro.
Tnu hullumeelsele hinnale leidub ka palju turusolkijaid, kes pavad vheste kogemustega ostjatele phe mrida mittesdavate liikide viljakehi, tdeldes neid enne kallite trhvlite lhnaainega. Teine rhm solkijaid toob salakaubana sisse ravahetamiseni sarnaseid Aasia trhvleid, mis on kll sdavad, ent kesisevitu maitsega.
Innukad trhvlikasvatajad on pahaaimamatult nakatanud puude istikuid selliste sissetoodud trhvlite eostega ning need loodusesse istutanud. Vrliigid on aga istandikest loodusesse levinud ja trjuvad vlja kohalikke sdavaid trhvliliike nagu mink euroopa naaritsat [4].
Sissetoodud agressiivsete Aasia trhvlite ja looduslike kasvukohtade leekspluateerimise tttu kardetakse, et looduslikud trhvliliigid surevad vlja. Seda soodustavad kindlasti kliimamuutused, mis ennustavad Vahemere piirkonnale veelgi suuremat puasust ja isegi krbestumist. Vhenev sademetehulk mjutab eelkige peremeestaimi ja seelbi ka trhvleid. Pehmemate talvede korral oleks ehk meldav kasvatada soojalembeseid trhvleid ka Eestis.

Kuidas trhvleid leitakse? Olenevalt kasvukohast, arenevad trhvlite viljakehad enamasti 530 cm sgavusel mullas. Trhvlite otsimiseks nii looduslikest paikadest kui ka istandustest on vlja ttatud hulk viise, et hoida kokku aega ning leida les enamik viljakehi. Kige algelisem moodus on otsida kartulikonksu vi muu haralise metallotsaga triista abil, usaldades oma sisetunnet.
Kuna vaistlik tunne on enamasti petlik ja konks teeb trhvli otsa sattudes parasjagu hvitustd, hakati trhvliotsingutel usaldama looduslikke biosensoreid loomade nina. Sobivaim kandidaat on kodusiga, sest tal on trhvlite vastu juba loomult vga tugev huvi ning temast kib inimjud le.
Siga tunneb sna thusalt ra kohad, kus leidub trhvleid jt. maasiseste viljakehadega seeni, ning hakkab seal erutatult sonkima. Krss tuleb kiiresti krvale lkata ja sea eest t lpetada, sest muidu lheb kogu hinnaline leid, kallim kui kogu seapraad, krsakandja nahka.
Hoidumaks vitlusest sigadega, hakati Luna-Euroopas koolitama trhvlikoeri. Erilise ning vga kalli vljappe kigus petatakse koer lhna jrgi vahet tegema igetel ja valedel trhvlitel. Koer lastakse rihma otsas puude vahele ringi nuuskima. Kui trhvlikoer haistab talle selgeks petatud lhna, annab ta sellest mrku peremehele, kes lpetab ise ettevaatlikult kaevamist.
Viimaste aastate jooksul on loodud ka kunstlikke biosensoreid, ent nendega on tlikas mda juurikaid ringi roomata. Nende thususe kohta pole erapooletut teavet, ksnes tootjate kiidukne.
Mitut liiki trhvlite kasvukoha nitavad ktte ka seeneringid. Oleme harjunud ngema selliseid seeneringe, kus jala ja kbaraga viljakehad kasvavad tihedalt mnemeetrise ringina ja ringjoone kohal taimestik kiratseb. Selliseid seenteta ringe moodustavad ka mned trhvliliigid (nt. Tuber borchii).
Viljakehad paiknevad seejuures maa all ja niisugune ringjoonekujuline asetus peegeldab seeneniidistiku kasvu keskpunktist radiaalselt vljapoole (nagu hallitusseente korral). Ringjoone kohal on niidistik eriti tihe ja seal seen toitub, kahjustades ka rohttaimede juurestikku. Ringjoonest seespool, kus mulla toitained on ammendatud, seeneniidistik sureb ja sageli vib seal mrgata vohavaid rohttaimi.
Sraste seeneringide ulatuse ning selle aastase muutumise abil saab mrata seeneisendite kasvukiirust ning vanust. On leitud, et seeneringid laienevad 2050 cm aastas. Suurimate seeneringide lbimt Eestis on ligi 20 meetrit (harilik kivipuravik); seega vib oletada, et mned mkoriissed seened elavad sama vanaks kui meie. Trhvleid ei tasu seeneringidest siiski otsida, sest enamik seeneringe kuulub kdulagundajatele.

Piilume nd korra kki, kus teadusest saab kaunis ning isuratav kunst: kuidas trhvleid tdelda ning toiduks kasutada. Leitud trhvlid pestakse ettevaatlikult jahedas vees vi eemaldatakse harjaga muld. Trhvleid makse enamasti vrskelt, ent neid vib ka kuivatada ja konservida, esmajoones kerges soolvees.
Kuna trhvlite maik ning lhn on tugev, ei vaja nad lisamaitseaineid. Videtavalt annavad trhvlid isegi vrsketele munadele meeldiva aroomi. Kui neid hoida le koos seentega, tungib aroom lbi poorse munakoore sisuni.
Restoranides kasutatakse trhvleid paljudes roogades, eriti hinnatud on nad Prantsuse ning Itaalia kgis. Valgeid trhvleid pruugitakse riivituna makaronitoitudes, risotodes ja salatites; mustad trhvlid sobivad liharoogade hulka, htlasi maitsestatakse nendega niteks pasteete ning juuste.
Kes ei saa endale lubada kallihinnalist seent, vib toite maitsestada trhvliliga. Neid ostes tuleks kindlasti thele panna, kas lile on lisatud kunstlikke lhna- ja maitseaineid vi pris trhvlitkikesi.
Trhvleid lisatakse ka viinale, et saada omaprane maik. Sellist viina kasutatakse ka toiduvalmistamisel, kuna kuumutades alkohol aurustub, jttes roale ihaldatud seenemaitse ning -lhna.
Kahekmnenda sajandi algul turustati Prantsusmaal ligikaudu tuhat tonni musta trhvli viljakehi aastas, kuid praeguseks on kogus vhenenud vaid kahekmne tonnini. Seenesaaki mjutavad suuresti ilmastikuolud. Seetttu on hakatud trhvleid sstlikumalt kasutama. Varem trhvlid kooriti, kuid praegu pruugitakse viljakeha katvat osa niteks kastmete maitsestamiseks vi ligataksegi seeneligud koos pealmise kihiga, et hinnalisest seenest midagi kaotsi ei lheks.
Valgeid trhvleid ei soovitata keeta, praadida ega grillida, kuna nad kaotavad kuumttluse kigus osa oma erilistest maitse- ja lhnaomadustest. Must trhvel talub suhteliselt hsti ka krget kuumust.

Autorid tnavad Tine Grebenci, Christina Wedeni ja Vello Liivi lisainfo eest Sloveenia ja Eesti trhvlite kohta.

1. Bahram, Mohammad; Plme, Sergei; Kljalg, Urmas; Tedersoo, Leho 2011. A single European aspen (Populus tremula) tree individual may potentially harbour dozens of Cenococcum geophilum ITS genotypes and hundreds of species of ectomycorrhizal fungi. FEMS Microbiology Ecology (trkis).
2. Bonito, Gregory M. et al. 2010. A global meta-analysis of Tuber ITS rDNA sequences: species diversity, host associations and long-distance dispersal. Molecular Ecology 19: 49945008.
3. Murat, Claude et al. 2004. Polymorphism at the ribosomal DNA ITS and its relation to postglacial re-colonization routes of the Perigord truffle Tuber melanosporum. New Phytologist 164: 401411.
4. Murat, Claude et al. 2008. Is the Perigord black truffle threatened by an invasive species? We dreaded it and it has happened! New Phytologist 178: 699702.
5. Rinaldi, Andrea C.; Comadini, Ornella; Kuyper, Thom W. 2008. Ectomycorrhizal fungal diversity: separating the wheat from the chaff. Fungal Diversity 33: 145.
6. Tedersoo, Leho; May, Tom W.; Smith, Matthew E. 2010. Ectomycorrhizal lifestyle in fungi: global diversity, distribution, and evolution of phylogenetic lineages. Mycorrhiza 20: 217263.
7. Tedersoo, Leho; pik, Maarja. 2004. Mkoriisa on kasulik nii taimele kui ka seenele. Eesti Loodus 55 (3): 2224.
8. Urban, Alexander et al. 2004. Molecular studies on terriculous microfungi reveal novel anamorphs of two Tuber species. Mycological Research 108: 749758.

Leho Tedersoo (1980) ja Triin Naadel (1982) ttavad Tartu likooli koloogia ja maateaduste instituudi mkoloogia trhmas. Leho Tedersoo on ka T loodusmuuseumi jreldoktor.



Leho Tedersoo, Triin Naadel
28/11/2012
26/11/2012
05/10/2012
09/07/2012
26/06/2012
26/06/2012
22/05/2012