Eesti Looduse fotovõistlus
06/2003



   Eesti Looduse
   viktoriin


   Eesti Looduse
   fotovõistlus 2012




   AIANDUS.EE

Eesti Loodus
sigimine EL 06/2003
Mis soost on sugukromosoomideta taim?

Taimesugude ja sugulise sigimise sarja alustasime juba möödunud aastal. Kõigepealt rääkisime õistaimede vähemusest, kes on jagunenud meile arusaadaval moel emasteks ja isasteks (EL 2002, 2/3: 13–17). Taimeriigile iseloomulikuma hermafrodiitse oleku tutvustamist alustasime neist, kellel on eraldi isas- ja emasõied, kuid ühel ja samal taimel (EL 2002, 4: 14–17). Kolmandas loos jõudsime hermafrodiitsete õitega taimede sugulise sigimiseni ja arengu jooksul välja kujunenud võimalusteni vältida isetolmlemist (EL 2002, 6: 6–12). Lõpetasime ajaloolise ülevaatega taimesugude ja seksuaalsuse avastamise ja mõistmise pikast ning keerukast teest (EL 2002, 7/8: 20–23), kus andsime ka vihje, et kõik pole selge veel tänapäevalgi. Ülevaate taimesugude määratlemise ja väljendumise praegustest teadmistest jätsime lõpuloo selgitada.

“Kusagil läheduses on metsnelke, ma ei näe neid, aga tunnen nende lõhna.

Ent nüüd, öötundidel, on metsas äkki suured valged õied lahti läinud, nende emakasuudmed on avatud, nad hingavad. Ning karvased videvikuliblikad laskuvad nende lehtedele ja panevad kogu taime värisema. Ma käin ühe lille juurest teise juurde, nad on joobunud, need on seksuaalselt joovastunud lilled, ja ma näen, kuidas nad joobuvad.”

Nii on Knut Hamsuni Paani kangelane oma meelteseisundis näinud valget pusurohtu.

(Knut Hamsun “Nälg.Müsteeriumid.Paan.Victoria”. Eesti Raamat, Tallinn, 1986).

Meie loo üks tuntumaid ja arusaadavalt lähedasi peakangelasi ongi valge pusurohi.

Taimede sugu uurima sundisid esialgu vaid need vähesed liigid, kelle puhul äratasid tähelepanu eri soost isendid. Pärast sugukromosoomide avastamist loomadel juba sada aastat tagasi [11] asuti lähemalt uurima kahekojalisi taimi. Esimesena leiti sugukromosoomid maksasamblal Sphaerocarpus donnellii, kellel isasust määrab Y-kromosoom, nagu inimeselgi [1]. Seejärel jätkati sugukromosoomide otsinguid kahekojalistel õistaimedel. Kuue aasta pärast ilmus juba ridamisi töid, kus teatati nende leidmisest pusurohul, humalal, hapuoblikal, vesikatkul ja vallisneerial.

Mõnel neist, nagu valgel ja punasel pusurohul, leiti sugukromosoomid hõlpsasti, teistel aga, näiteks spinatil, asparil ja viinapuul, pingutustest hoolimata mitte. Ja mis kõige kummalisem – välimuselt erisuguste kromosoomide paar leiti ka täiesti hermafrodiitsete õitega valkjal hiidhüatsindil (Galtonia candicans). Sugu selle kromosoomipaari geenid ei määranud, aga segadust külvas see avastus omajagu.

Pool sajandit kestnud uurimistööd 1958. aastal kokku võttes saadi juba eraldi välja tuua need kahekojalised taimeliigid, kel ei ole suudetud sugukromosoome leida [16].

Kas nagu linnukestel ja liblikatel või nagu inimesel ja kärbestel? Valge pusurohi, kes rõõmustab suveöös oma helevalgete õitega nii inimest kui ka ööliblikaid, on üks paremini uuritud kahekojalisi õistaimi, kelle sugu on määratud samamoodi nagu inimesel ja teistel imetajatel: isasõisi moodustav taim on heterogameetne – peidab rakutuumas erikujulist XY-kromosoomipaari; emastaimedel on seesama paar homogameetne – XX. Aktiivne on isaspool: Y-kromosoomi geenid suruvad alla emassugurakkude ja -organite kasvu ning arengut, samal ajal kui X-kromosoomis isassuguorganite ja -rakkude kasvuks ning arenguks vajalikud geenid lihtsalt puuduvad.

Sellesse rühma kuulub liike, kel sugu on määratud põhimõtteliselt samasugusel viisil, kuid keerukamalt: väike oblikas, hapu oblikas ning osa humala rassidest on samuti heterogameetsed, kuid määravaks saab X-kromosoomide suhteline arv autosoomikomplektide, s.o. mõlema soo isendeil olevate ühesuguste kromosoomikomplektide suhtes. Hapu oblika heterogameetsel sugupoolel (isastel) on erilised liitsugukromosoomid, mille moodustavad näiteks kaks Y-kromosoomi ja üks X-kromosoom. Sugurakkude moodustumisel läheb X üksi ja kaks Y-i koos. Humalal on pisut teistsugune variant: emastaime kromosoomikomplekt on 18 autosoomi+X+X ja isasel 18+X+Y. Ka pajud, paplid ja kanep kuuluvad sellesse rühma, kelle sugukromosoomid väliselt erinevad, kuid asi ei ole kaugeltki nii selge nagu pusurohtudega. Meile eksootiliste kahekojaliste seas leidub liike, kel on lisakromosoom ainult heterogameetsel isasel.

Omaette seltskonda selles rühmas kuuluvad liigid, kus isane on küll heterogameetne, kuid Y-kromosoom on kaotsi läinud, seega siis isane X0 ja emane XX. Sellist varianti leidub kahekojalistel õistaimedel harvem. Enamik näiteid on meile eksootilised, kõige tuntum neist ehk akvaariumitaim spiraalvallisneeria. Ka paljudel putuka- ja ämblikuliikidel on isased kaotanud Y-kromosoomi.

Taimede hulgas on vähem neid, kel teistpidine seos soo ja sugukromosoomide vahel: heterogameetne (XY) on hoopis emastaim, nii nagu lindudel ja liblikatel. Selline on näiteks meilgi vanades parkides kasvav kõrge maasikas ja maasika perekonna teised Euroopa päritolu polüploidsed, täpsemalt heksaploidsed (6x) liigid [2].

Ent suurel osal kahekojalistest õistaimedest ei ole sugukromosoome siiani leitud, mis ei tähenda, nagu oleks nende soo määramine kuidagi pärilikkusteooriaga vastuolus: sugu määravad geenid paiknevad siin väliselt selgesti eristumata kromosoomides. Soo lõplikul väljakujunemisel võib oma osa olla paljudes kromosoomides paiknevatel geenidel. Nii on see ilmselt spinatil, asparil, viinapuu kahekojalistel liikidel ja sortidel, samuti melonipuul ehk papaial, magesõstral jt.


Noorelt kutid, vanalt mutid ehk transseksuaalid taimeriigis. Kuigi teadlased on pikka aega pingutanud, et määrata kahekojaliste kultuurtaimede sugu juba varastes eluetappides – tõusmete aegu , on neid püüdlusi tabanud masendav ebaedu. Palju pole aidanud ka molekulaarsed meetodid. Senini on kindlaks määratud DNA järjestused valgel pusurohul, mis aitavad mõista sugu määravaid üldiseid mehhanisme, kuid kelle puhul soo praktiline määramine on sugukromosoomide tõttu ilma selletagi üks selgemaid ja kindlamaid [14].

Eelnimetatud kultuurtaimede puhul on määramatuse põhjus ikka selles, et väliselt erinevaid sugukromosoome ei ole. Soo väljakujunemist suunavad paljud erisugustes kromosoomides paiknevad geenid. Lõpptulemus oleneb geenide ning organismi sise- ja väliskeskkonna koostoimest. Viljastumisel luuakse vaid alus, aga mis lõpuks välja tuleb, oleneb veel paljust muust. Iga geen annab osakese lõplikust tulemusest – kas isasuse või emasuse poolt. Isegi inimeste puhul ei ole üheselt nii, et juba Y-kromosoomi olemasolu määrab tingimusteta talitluslikult isase, liiati siis veel taimede puhul, kus hormonaalsed mõjud on veelgi suuremad.

Nii sootunnuste eristumist kui ka püsimist elu jooksul mõjutavad taimedel tugevasti keskkonnatingimused. Üldiselt ei üllata meid mõte, et taime lõplik suurus kujuneb paljude geenide ja keskkonnaolude koostoimel, kuid millegipärast eeldatakse, et sugu mõjutav geen on ainuvõimalikuna kas isasuse või emasuse poolt. Laias laastus on sel muidugi ka tõepõhi all: ühesugulistes õites on teise soo organite areng pärsitud, Y-kromosoomis on leitud emassuguorganite arengut pärssivad geenid jms.

Katsetega on kindlaks tehtud, et ühekojalistel taimedel soodustab emasõite teket jahedus ja lühipäev, aga näiteks ka etüleen (kurgil). Selles ei ole midagi taimedele ainuomast: soo kujunemist mõjutab temperatuur näiteks ka roomajatel.

Looduslikes taimepopulatsioonides on täheldatud, et keskkond võib mõjutada soo avaldumist kaht moodi. Esiteks – vähesel määral ja vähestel. Keskkonnatingimuste mõjul areneb populatsiooni mõnel isendil peale isas- või emasõite ka hermafrodiitseid ja/või lausa vastassoost õisi. Sellist nähtust on täheldatud vahtra eri liikidel ja meilgi tavalistel põldohakal, porsal ja haaval. Seejuures on sageli isaspool ebastabiilsem ja lubab lahkemalt avalduda ka teisel sool. Sääraseid kahekojaliste taimede muutunud isendeid ei ole tavaliselt palju ja ka teisenenud õisi on vähe [15]. Üks ja sama taim võib olla kord isane, kord emane (näiteks hall malts, kes Eestis looduslikult ei kasva) [10].

Teiseks – sugu muutub korraga kõigil ja täielikult: taimed on ühel vegetatsiooniperioodil üht sugu ja teisel vastassoost. Jaapani ja kolmetise tulivõha (Arisaema japonica, A. triphyllum) taimed kannavad esimestel aastatel ainult isasõisi, järgmistel ainult emasõisi [13]. Mõne orhideeperekonna puhul oleneb isasus või emasus ilmselt päikesevalguse hulgast [5]. Samas ei ole täit selgust, kas need liigid on põhimõtteliselt ühe- või kahekojalised ehk teisisõnu milline on populatsiooni "normaalne" seksuaaltüüp ja kui ulatuslikud on muutused. Isaste taimede muutumine emasteks olenevalt vanusest või suurusest on igati mõistetav, sest emastaimel on vaja rohkem varusid viljade ja seemnete moodustamiseks. Juhul kui populatsiooni isendid muudavad sugu ainult kord elu jooksul (nagu tulivõhk), siis võiks liiki nimetada pigem järjestikku ühekojaliseks (hermafrodiitseks) kui kahekojalisteks. Sellist soo muutmist tuleb õistaimedel siiski üsna harva ette [3].

Soo muutus olenevalt vanusest ja suurusest ei ole ennekuulmatu ka loomariigis, sellist elu elavad mõned kalaliigid ja karbid.

Paljude kahekojaliste taimede ühesugulistes õites võib juhuslikult leida vastassugupoole mittetalitlevaid suguorganeid (Eestis kasvavatest liikidest näiteks rabamurakal, põõsasmaranal jpt.). Väidetakse, et looduslikes hermafrodiitsetes populatsioonides on osalist isas- või emassteriilsust põhjustavad geenid tavalised [12].

Kuid mõne liigi puhul on normiks, et kõrvuti kasvavad emased ja hermafrodiidid. Või on need hermafrodiidid mõnikord tegelikult isased?


Emaskahekojaliste hermafrodiidid võivad olla salaisased. On eristatud kaks emaskahekojalisuse tüüpi: stabiilne ja ebastabiilne [12]. Ebastabiilse tüübi puhul, näiteks perekondades läikpõõsas (Pimelea) ja fuksia (Fuchsia) ning sugukonnas sarikalised, arvatakse, et isassteriilsust ehk siis emasõitega taimede olemasolu põhjustavad tuumas paiknevad geenid [8]. Stabiilse tüübi puhul, näiteks sugukonnas huulõielised, arvatakse isassteriilsus olevat seotud tsütoplasmaatilise pärilikkusega [4, 12].

Emaskahekojaliste liikide puhul on hermafrodiitsete õitega taimed sageli isesteriilsed: ei viljastu oma õietolmuga. Looduses, kus ka naabrid on vegetatiivse uuenemise tõttu sama geneetilise sisuga, võivad välised hermafrodiidid seetõttu tegelikkuses talitleda isastena. Siit edasi on üks võimalik tee päriskahekojalisuse tekkeks. Isaskahekojalistes populatsioonides on hermafrodiitsed isendid enamasti isefertiilsed, seega erinevalt paljudest emaskahekojalistest nad ka talitlevad hermafrodiitidena. Isaskahekojalisi liike on üldiselt vähem kui emaskahekojalisi. Väidetakse ka, et ühekojalistes perekondades tavaliselt emaskahekojalisi liike ei ole, seega tekib neil hermafrodiitseid õisi harva [3]. Samas on paljudes õistaimeperekondades nii ühe- kui ka kahekojalisi liike, nii et piir isas- ja emasõitega hermafrodiitsete ning hermafrodiitsete õitega populatsioonide vahel ei peaks olema täiesti ületamatu [6, 16, 17]. Ja lõpuks – kahekojaliste taimede soo avaldumist mõjutab ka keskkond. Keskkonna sugukujundav mõju puudutab isegi evolutsiooniliselt "vanu" kahekojalisi, kuigi neil on keskkonnast põhjustatud radikaalsed muutused harvemad [3].


Saare kolm koda. Sugulised segadused. Laias mõistes kahekojaliste hulgas on liike, kelle puhul ei olegi päris selge, kes nad tegelikult on. Sageli nimetatakse selliste veel välja selgitamata juhtude seksuaaltüüpi subdiöötsiliseks ehk kahekojaliste lähedaseks. Polügaamia tähendab, et populatsioonis võib korraga olla mitu seksuaaltüüpi. On palju liike, kel arvatavasti esineb koos nii emas- kui isaskahekojalisus, kusjuures üksikisendid varieeruvad suures ulatuses.

Näiteks harilikku saart käsitletakse tänapäeval kord polügaamse, polügamokahekojalise või ka subdiöötsilisena, enamasti tõstetakse teda esile erilise kolmekojalise liigina. Viimane tähendab, et populatsioon koosneb alati isastest, emastest ja hermafrodiitsetest saarepuudest. Tegelikult ei tea me enamasti sedagi, kas saare eri populatsioonid on soo seisukohalt ühtsed [9]. Vaid pikaajalised märgitud isendite uuringud näitaksid, kas näivalt kahekojaline liik on seda ka tegelikult või muudab sugu olenevalt keskkonnatingimustest ja kas ta teeb seda korduvalt või ühe korra elus. Paljude liikide puhul pole veel selge, kas väliselt hermafrodiitsed õied võiksid täita ka mõlema soo rolli või on tegemist varjatult ühesugulise õiega. Ei teata ka täpselt, kuidas mõjutavad seda kõike keskkonnaolud.

Niisiis, seni, kuni meie teadmised soo määratletuse ja selle välise avaldumise kohta on ebatäielikud, peame õistaimede soo üle otsustamisel piirduma puhtalt väliste tunnustega, mis mõningal juhul võivad üsna tõepäraselt peegeldada ka talitlust.


Apomiksis ehk sugu ilma seksita: isassugupool ülearune. Tuleb nii välja, et siiani tegelesime peamiselt taimeriigi seksuaalse vähemusega, sest suur osa õistaimi paljuneb valdavalt mittesugulisel teel – vegetatiivselt, seejuures väga mitmesugusel moel. Nii suureneb küll järglaskond, kuid mitte oluliselt selle mitmekesisus: toodetakse võimalikult täpselt kord juba välja töötatud mudeleid. Ja eristumine sugudeks ei ole seejuures üldse vajalik. Vastupidi – see on isegi kahjulik, sest raiskab asjata varusid. Vegetatiivne paljunemine on õistaimede puhul tavaline, kuid loomariigis haruldane: mida kõrgemalt arenenud loom, seda harvemini tuleb ette sugutut sigimist.

Sellist mittesugulist paljunemist, kus sugudeks eristunud isenditel tekivad ja küpsevad küll sugurakud, kuid jääb ära nende omavaheline ühinemine, tuntakse loomariigis peamiselt partenogeneesi nime all, taimede puhul räägitakse ameiootilisest ehk apomiktsest paljunemisest. Nii ühel kui ka teisel juhul jääb suguline sigimine ära: uus organism areneb viljastamata munarakust, seejuures meioos võib toimuda, aga võib ka mitte toimuda.

Apomiksisel on palju vorme. Mõnes taimeperekonnas on apomiksis saanud lausa normiks, mõnes valdab sugulise sigimine, kuid selle kõrval tuleb rohkemal või vähemal määral ette ka apomiksist. Sugutu sigimise kahtlustest ei ole priid mõnedki tuntud kahekojalised taimed, nagu kassikäpp, humal, aspar, haab. Katsetega on õnnestunud sundida sugutult paljunema kanepit, punast pusurohtu, kahekojalisi oblikaliike, kahevärvilist ja teisi pajusid [7]. Apomiktne paljunemine, nagu vegetatiivnegi, tagab emataimega sarnased koopiad. Ainult et nii on võimalik ära kasutada evolutsiooni kestel peensusteni välja töötatud viljade ja seemnete levimismehhanismide eeliseid: viljad ja seemned kanduvad vanematest kaugemale kui vegetatiivselt paljunenud järglased, sattudes sealjuures mitte päris juhuslikult ka sobivatesse kasvukohtadesse.


Tõeliselt hermafrodiitsed taimed isaste eest eraldi ei maksa. Valdavalt hermafrodiitses taimeriigis võivad viljuda kõik õied, isesobivate puhul ei takista ka partneri puudumine. Selleks, et pärilikkuse materjali ümberkombineerimine ka taimeriigi hermafrodiitses osas toimiks, on abiks sugude ajaline ja ruumiline nihe: üks sugupool areneb õies välja varem, teine hiljem, või siis eri pikkusega tolmukad ja emakad, või ühesugulised õied ja vaid vähestel juhtudel vastassugude organid eri isenditel. Nii jääb taganemistee iseviljastamiseks siiski lahti. Kõigest sellest oli lähemalt juttu möödunud aastal ilmunud artiklites. Partneri otsinguil sunnitult passiivsele taimeriigile hermafrodiitsus sobib ning ongi ka evolutsiooniliselt kõige kõrgemalt arenenud õistaimede hõimkonnas normaalne. Hermafrodiitsete taimede isas- ja emassuguorganid, olgu siis ühes õies koos või samal taimel eraldi õites, arenevad nagu isendi mis tahes teised elutähtsad organid: nende teke ja väljakujunemine on geneetiliselt kodeeritud, ilma väliselt eristatavate sugukromosoomideta. Enamasti võtavad õite loomisest osa paljudes eri kromosoomides paiknevad geenid.

Vastus pealkirjas küsitule oleks suurima tõenäosusega – hermafrodiitne. Kuid ka emane või isane on võimalik, kuid haruldasem. Aga taimeseksi otsi kokku sõlmida selle looga siiski ei õnnestunud – liiga palju on praegu veel lahtisi otsi. Ootame ära uued uurimistulemused.


1. Allen, C. E., 1917. A chromosome difference correlated with sex in Sphaerocarpus. Science 46: 466–467.

2. Ahmadi, H., Bringhurst, R.S. 1991. Genetics of sex expression in Fragaria species. – Amer. J. Bot., 78, 4: 507–514.

3. Bawa, Kamaljit S. 1980. Evolution of dioecy in flowering plants. – Ann. Rev. Ecol. Syst., 11: 15–38.

4. Charlesworth, B., Charlesworth, D. 1978. A model for the evolution of dioecy and gynodioecy. – Am. Nat., 112: 975–97.

5. Gregg, K. B. 1975. The effect of light intensity on sex expression in species of Cycnoches and Catasetum (Orchidaceae). – Selbyana, 1: 101–113.

6. Jampolsky, Cecil; Jampolsky, Helene 1922. Distribution of sex forms in the phanerogamic flora. – Bibl. Genetica, 3: 1–62.

7. Kukk, Toomas 1991. Apomiksisest ja selle esinemisest kodumaa õistaimedel. – Soo teooria. Schola Biotheoretica 17: 76–85.

8. Lloyd, D. G. 1973. Sex ratios in sexually dimorphic Umbelliferae. – Heredity, 31: 239–249.

9. Lloyd, D. G. 1980. The distribution of gender in four angiosperm species illustrating two evolutionary pathways to dioecy. – Evolution, 34: 123–134.

10. McArthur, E. Durant 1977. Environmetally induced changes of sex expression in Atriplex canescens. – Heredity, 38: 97–103.

11. McClung, Clarence E. (1902). The accessory chromosome – sex determinant? – Biological Bulletin, 3: 43–84

12. Ross, M. D. 1978. The evolution of gynodioecy and subdioecy. – Evolution, 32: 178–188.

13. Schaffner, J. H. 1922. Control of the sexual state in Arisaema triphyllum and Arisaema dracontium. Am. J. Bot. 9: 72–78.

14. Scutt, C.P. et al. 2002. Male specific genes from dioecious white campion identified by fluorescent differential display. Plant Cell Physiol., 43: 563–72.

15. Stettler, R. F. 1971. Variation in sex expression of black cottonwood and related hybrids. – Silvae Genet., 20, p. 42–46.

16. Westergaard M. 1958. The mechanism of sex determination in dioecious plants. Adv. Genet. 9: 217–281.

17. Wooten, J. L. 1971. The monoecious and dioecious conditions in Sagittaria latifolia (Alismataceae). – Evolution, 25: 549–553.




Ülle Reier (1955) on lõpetanud Tartu ülikooli botaanikuna ja töötab praegu TÜ botaanika ja ökoloogia instituudi teadurina.



Ülle Reier
28/11/2012
26/11/2012
05/10/2012
09/07/2012
26/06/2012
26/06/2012
22/05/2012

Loe Uudistajat
E-posti aadress:
Liitun:Lahkun: 
Serverit teenindab EENet