Eesti Looduse fotovõistlus
2012/05



   Eesti Looduse
   viktoriin


   Eesti Looduse
   fotovõistlus 2012




   AIANDUS.EE

Eesti Loodus
Aasta orhidee EL 2012/05
Käokeel ehk ööviiul

Tänavuse aasta orhideel käokeelel on palju rahvapäraseid nimesid: aedverelill, eesusekäelilled, haavarohi, heinviiul, jaaniätsed, jumalakäelilled, juuda käpad, jänesepütsik, jännese munnad, kitsekeel, kulliküüs, käonupp, kärpsepiim, käukeel, küünlalill, linnukeel, lõhnalill, lõopõll, maarjahein, maokeel, marjarohi, metsmoon, nahkviiulid, piibeleht, ussikeeled, valged kuuse-moodi-öölilled, vanapaganakäpp, viinalill, öökannel, öökuningas, ööneitsi, öövalvur [17].

Ööviiul on kukulinnu päti ehk kuldkinga kõrval üks rahva hulgas tuntumaid nimesid orhideede kohta. Poolhämaratel jaaniöödel tugevalt lõhnavaid õisi armastatakse ja tuntakse, nende mõjust armusuhetele räägitakse legende.
Vähem on teada, et Eestis kasvab kahte liiki käokeeli. Omavahel erinevad nad peamiselt tolmuka ehituse poolest. Tähelepanelikumad on neil liikidel alati vahet teinud. Sageli on peetud „õigeks” ööviiuliks kahelehist käokeelt, kes kasvab niisketel niitudel, puisniitudel ja hõredamates, ka rabastuvates metsades ning loodudel.
Rohekas käokeel asustab pigem kuivemaid loodusid, karjamaid ja loometsi. Eesti lääneosas on ta rohkem levinud ja küllalt tavaline. Kuigi kuivemates kadastikes kasvavat ööviiulit võib suure tõenäosusega pidada rohekaks käokeeleks, ei saa selles päris kindel olla.
Üks kahelehise käokeele omapäraseid kasvukohti on näiteks kuivad palumännikud Hiiumaal, Nõmbas ja Kõpu poolsaarel, kus käokeeled õitsevad kanarbiku, sambla ja pohlade keskel. Need kaks liiki võivad kasvada ka koos ja alati tasub õit lähemalt uurides kindlaks teha, kummaga on tegu.

Liikidel aitavad vahet teha õied. Molekulaar-geneetiliste tunnuste järgi on rohekas ja kahelehine käokeel peaaegu eristamatud [1]. Eri liike saab kindlaks teha morfoloogiliselt.
Olulisim tunnus on polliiniumide ehk tolmuterapakikeste asetus õies. Roheka käokeele õites paiknevad need nurga all, nagu katus, ja teineteisest küllaltki kaugel, mistõttu on õie suue lai. Kahelehisel käokeelel asuvad polliiniumid aga rööbiti ja lähestikku, nagu jutumärgid, ning õis on graatsilisem. Õiekattelehed ja kannus on rohekal käokeelel veidi laiemad ja taime kogu üldine haabitus on veidi robustsem, tugevam kui hapral ja hõredama õisikuga kahelehisel käokeelel.
Hea eristustunnus on lõhn, kuna lõhnaained on liikidel erisugused. Eelkõige selle põhjal ongi talurahvas teinud vahet „õigel” ja „valel” ööviiulil: kahelehine käokeel lõhnab väga tugevalt ja meeldivalt, ent roheka käokeele lõhn on nõrgem ega levi suveöödel kuigi kaugele. Gaaskromatograafi abil on kindlaks tehtud, et käokeelte lõhn tekib 32 keemilise ühendi toimel [14]. Pärast tolmeldamist lõhnavad õied veel mõnda aega, kuid juba ööpäeva jooksul muutub lõhnaainete suhe ja tugevus.
Õie kannus on „Eesti NSV floora” andmetel kahelehisel käokeelel pikem kui roheka omal ja pigem niitjas [9]. Ka Skandinaavias on kahelehise käokeele kannus pikem, kuid Briti ja Lääne-Euroopa populatsioonides on roheka käokeele kannus enamasti kahelehise omast pikem [12]. Samas kahaneb see pikkus mõlemal liigil umbes paar protsenti 100 km kohta põhja poole liikudes ja Šotimaa keskosa roheka käokeele kannus on üsna samas mõõdus kui Lõuna-Prantsusmaa kahelehise käokeele oma [3]. Nektarit tootev kannus pikeneb õie avanemise hilises staadiumis märgatavalt ja kannuse mõõtmise aeg on seega samuti väga oluline [2].
Mõlemat liiki taimed õitsevad Eestis enam-vähem ühel ajal juunis-juulis, tavaliselt kolm-neli nädalat. Põhja-Euroopas hakkab kahelehine käokeel enamasti õitsema veidi varem kui rohekas käokeel, lõunapoolsetes piirkondades on see vastupidi [12].

Lehed ja juuremugulad. Mõlemad Eesti liigid kasvavad paarikümne kuni kuuekümne sentimeetri kõrguseks ja neil on kaks juurmist, peaaegu vastakut lehte. Vaid lehtede järgi ei saa kahte liiki eristada, ehkki enamasti on roheka käokeele lehed laiemad ja ahenevad varre suunas aeglasemalt. Varre ülaosas võib mõlemal liigil leiduda väikseid lehti.
Juuremugulad on käokeeltel lõhestumata ja ahenevad alaosas nöörjalt [9]. Käokeelte juuremugulad meeldivad oma suuruselt ja maitselt metssigadele rohkem kui mõne teise käpaliseliigi omad. Sageli teevad seakarjad Lääne-Eesti puisniitudel ja kadastikes ulatuslikke rüüsteretki. Väiksemad populatsioonid võivad selle tagajärjel päris tõsiselt kannatada saada. Samas loob sigade tuhnimistöö hooldamata ja karjatamata aladel tingimusi seemnete idanemiseks, mis muidu ei oleks kulustumise tõttu võimalik.
Nagu kõigil orhideedel, on ka käokeelte seemnetel vaja mullas leida seensümbiont, kes aitaks toitainetega. Roheka käokeele juurtest on Saksamaal määratud seensümbionte perekondadest Ceratobasidium, Leptodontidium, Phialophora ja Tulasnella [4].
Käokeeltel võivad juuremugulad pikalt mullas puhata. Seda nimetatakse pikenenud soikeolekuks ehk dormantsuseks. See on inaktiivne staadium märkimisväärse kasvuta. Sisuliselt pikeneb talvine soikeolek suvele, üle ühe või enama kasvuperioodi.
Üldiselt usutakse, et pikenenud soikeseisund on seotud keskkonnastressiga, eriti põuaga, mõnedel liikidel ka kevadise üleujutusega. Ometi on paljudel juhtudel osa taimi soikeolekus pealtnäha ilmast olenemata. Selles seisundis on käokeeltel 16–22% taimedest, olenevalt populatsiooni kasvukohast. Enamasti puhkavad taimed ühe aasta, harvemini kaks; ühes Poola populatsioonis jälgiti viie taime kolm-neli aastat väldanud dormantsust [6].

Mõlemad ööviiulid on kohastunud tolmlema pika imilondiga liblikatega, kes saavad maitsvat nektarit kannusest. Polliiniumide asetuse ja erilaadse lõhna tõttu on eri liiki ka õisi tolmeldavad liblikad. Roheka käokeele õisi tolmeldavad jässaka kerega öölased ja polliiniumid kleepuvad nektarit imeva liblika silmadele. Kahelehise käokeele tolmeldajad kannavad tolmupakikesi imilondil [1, 12].
Tavapärase arusaama järgi ongi roheka ja kahelehise käokeele evolutsioon kulgenud tolmeldajaliikide kohastumise kaudu. Kahelehise käokeele puhul on märgatud, et pikema õiekannusega taimed viljusid paremini ja kandsid ka suuremaid vilju [5, 11].
Piirkondades, kus need kaks liiki koos kasvavad, leidub vahel ka hübriide vahepealse õiemorfoloogiaga [13]. Hübriide leitakse rohkem piirkondades, kus kahelehine käokeel on suhteliselt pika kannusega.

Käokeeled paljunevad peamiselt seemnetega, vaid harva võib leida vegetatiivselt paljunenud, tihedalt mitmekesi koos kasvavaid taimi. Viljad on käokeeltel püstised. Täiskasvanud kupras on kuni 8000 seemet [10].
Seemned jäävad kohe pärast küpsemist puhkefaasi, kuid 40% neist tuleb sellest välja pärast külma stratifikatsiooni. Neli aastat külmikus hoitud seemnetest ilmutas 20% siiski veel aktiivsust, kui neid oli vaheldumisi mitu korda leotatud ja siis soojas hoitud. Käokeelte seemnete kest ei talu pikka happetöötlust, seega ei loo seda liiki taimed ka mullas pikaealist seemnepanka.
Kahelehise käokeele looduslik viljuvus on suur (üle 90%). Parema viljuvuse hind on vähenev lehepind. Lehed on kõige suuremad vegetatiivsetel taimedel enne õitsemist. On katsetatud kahelehise käokeele lehtede lõikamise, s.o. herbivooria imiteerimise mõju seemneproduktsioonile ja leitud, et käsitsi tolmeldamine suurendab ja lehtede eemaldamine vähendab seemneproduktsiooni [16]. Lehtede eemaldamise negatiivne mõju kuparde kujunemisele oli kõige selgemalt näha õisiku ülemises osas. Herbivooria võib suuresti mõjutada käokeelte paljunemisedukust.

Meie käokeeled kuuluvad suurde käokeelte perekonda, mille liike leidub Euraasias, Põhja-Aafrikas ning Põhja- ja Kesk-Ameerikas ligikaudu 500.
Kahelehisel käokeelel on eristatud hulk alamliike. „Eesti NSV flooras” [9] toodud kahelehise käokeele mõõtmete järgi võib Eestis leiduda ka kaks alamliiki. Seni pole Eestis nende alamliikide eristamist ja levikut uuritud, kuid seda on põhjalikult tehtud Ahvenamaa saartel. Seal kahelehise käokeele varieeruvust uurinud Carl-Adam Haeggströmi hinnangul [7] ei ole Ahvenamaal võimalik eristada kahelehise käokeele alamliike.
Eesti populatsioonides võib roheka käokeele õiekattelehtede värvus suuresti erineda. Sellest hoolimata on siiski tegemist vaid eri vormidega.
Kahe käokeeleliigi hübriidi (P. chlorantha × P. bifolia) on leitud 1994. aastal Hiiumaalt Arukülast liigirikkalt aruniidult ja lookadastikust, 1995. aastal ka Paopelt ja Vahtrepalt kadastikest. Eemalt vaadates sarnanesid taimed väliskujult ja õite värvuselt roheka käokeelega, enamasti olid nad silmatorkavalt jõulised (üle 50 cm kõrgused) ja hõreda pika õisikuga. Õite ehitus oli kahe liigi vahepealne: polliiniumid asetsesid poolviltu, teineteisele küllaltki lähedal [15].
Roheka käokeele levila ulatub Euroopast ja Põhja-Aafrikast Kesk-Aasiani, läänepiiriks on Iirimaa. Kahelehise käokeele üldleviala haarab paraskliimaga alasid Euroopast Ida-Siberini (# 1).
Nagu maailmas, on ka Eestis laiemalt levinud kahelehine käokeel (# 2), kuid meie liikide arvukust ja levikut tuleks täpsustada, iseäranis kaitsealuste liikide andmebaasis EELIS. Mõlemad liigid on Eesti kolmanda kategooria kaitsealused taimed ja seetõttu peaks andmebaas nende leiukohti praegusest palju paremini kajastama. Loodetavasti saab tänavu seadusliku jõu ka käokeelte tegevuskava, mida praegu koostatakse.

1. Bateman, Richard 2005. Circumscribing and interpreting closely related orchid species: Platanthera, Dactylorhiza and the crucial role of mutation. – Journal of the Hardy Orchid Society 2 (4): 104–111.
2. Bateman, Richard; Sexton, Roy 2007. Survey of the spurs of European butterfly orchids. – Journal of the Hardy Orchid Society 4 (2): 60–63.
3. Bateman, Richard; Sexton, Roy 2008. Is spur length of Platanthera species in the British Isles adaptively optimized or an evolutionary red herring? – Watsonia 27: 1–21.
4. Bidartondo, Martin I. et al. 2004. Changing partners in the dark: isotopic and molecular evidence of ectomycorrhizal liaisons between forest orchids and trees. – Proceedings of the Royal Society of London B 271: 1799–1806.
5. Boberg, Elin; Ågren, Jon 2009. Despite their apparent integration, spur length but not perianth size affects reproductive success in the moth-pollinated orchid Platanthera bifolia. – Functional Ecology 23: 1022–1028.
6. Brzosko, Emilia 2003. The dynamics of island populations of Platanthera bifolia in the Biebrza National Park (NE Poland). – Annales Botanici Fennici 40: 243–253.
7. Haeggström, Carl-Adam 1986. Ahvenamaan kämmeköista. – Orkidealehti 3: 56–69.
8. Hultén, Eric; Fries, Magnus 1986. Atlas of North European vascular plants: North of the tropic of cancer I–III. Koeltz Scientific Books, Königstein.
9. Kuusk, Vilma 1984. 40. Selts orhideelaadsed – Orchidales. – Eesti NSV floora, 9. Tallinn: 320–408.
10. Maad, Johanne 2000. Phenotypic selection in hawkmoth-pollinated Platanthera bifolia: targets and fitness surfaces. – Evolution 54: 112–123.
11. Maad, Johanne; Alexandersson, Ronny 2004. Variable selection in Platanthera bifolia (Orchidaceae): phenotypic selection differed between sex functions in a drought year. – Journal of Evolutionary Biology 17: 642–650.
12. Nilsson, Anders L. 1983. Processes of isolation and introgressive interplay between Plantanthera bifolia (L.) Rich. and P. chlorantha (Custer) Reichb. (Orchidaceae). – Botanical Journal of the Linnean Soc. 87: 325–350.
13. Nilsson, Anders L. 1985. Characteristics and distribution of intermediates between Plantanthera bifolia and P. chlorantha (Orchidaceae) in the Nordic countries. – Nordic Journal of Botany 5: 407–419.
14. Tollsten, Lars; Bergström, Gunnar L. 1993. Fragrance chemotypes of Platanthera (Orchidaceae): the result of adaptation to pollinating moths. – Nordic Journal of Botany 13: 607–613.
15. Tuulik, Taavi 1998. Hiiumaa orhideed. – Pirrujaak 5, Kärdla.
16. Vilbaste, Gustav 1993. Eesti taimenimetused. Eesti TA Emakeele Seltsi Toimetised 20 (67). Tallinn.
17. Vallius, Elisa; Salonen, Veikko 2006. Allocation to reproduction following experimental defoliation in Platanthera bifolia (Orchidaceae). – Plant Ecology 183 (2): 291–304.

Kadri Tali (1966) ja Tiiu Kull (1958) on Eesti maaülikoolis töötavad orhidee-uurijad.



Kadri Tali, Tiiu Kull
28/11/2012
26/11/2012
05/10/2012
09/07/2012
26/06/2012
26/06/2012
22/05/2012

Loe Uudistajat
E-posti aadress:
Liitun:Lahkun: 
Serverit teenindab EENet