Eesti Looduse fotov�istlus
2012/9



   Eesti Looduse
   viktoriin


   Eesti Looduse
   fotovõistlus 2012




   AIANDUS.EE

Eesti Loodus
Jooksiklased EL 2012/9
Seemnesjad

Jooksiklasi teame eelkige kui aplaid rohumetsa kiskjaid, ometi on paljud neist hoopis taimtoidulised. Koguni sedavrd, et suudavad olla inimesele suureks abiks umbrohutrjel.

hes teoloogilises vitluses ksiti kuulsalt Briti evolutsioonibioloogilt John Burdon Sanderson Haldaneilt (18921964), mida ta on oma elu jooksul Looja loomingut uurides avastanud Looja enda kohta. Et tal on ebaharilikult suur kiindumus mardikatesse, vastas Haldane enesekindlalt. Haldanei vastus viitab tsiasjale, et mardikaliike on maailmas kirjeldatud rohkem kui hegi teise putukaseltsi omi ja putukaliike omakorda rohkem kui lejnud eluslooduse liike kokku. Looja erilised lemmikud on kahtlemata jooksiklased, neid arvatakse olevat umbes 40 000 liiki.

Taimeseemned on vrtuslik ja isuratav toit paljudele lindudele ja nrilistele, aga ka selgrootutele loomadele. Troopikas ja subtroopikas on selgrootute hulgas kige thtsamateks seemnesjateks ehk granivoorideks sipelgad, parasvtmes aga jooksiklased. Valdav osa jooksiklasi on rvtoidulised putukad, kuid paljud toituvad ka osaliselt vi tielikult seemnetest ja muust taimsest materjalist.
Kuigi jooksiklased, mned erandid vlja arvatud, ei ole seemneliikidele spetsialiseerunud vga kitsalt, valivad nad ometi hoolega, mida svad. Nii on igal liigil oma, teistest suuremal vi vhemal mral erinev seemnemen. Energiasstliku rahvana kogunevad jooksiklased seemnejahil paikadesse, kus toitu on palju. Mned kuivajooksikud ei pelga vaeva ja turnivad osavalt krgel taimestikus, lastes hea maitsta korvieliste, krreliste ja sarikaliste isikutel ja pehmetel poolvalminud seemnetel. Siin on toit kige kontsentreeritumal kujul, sest seemned pole judnud veel levida ega hajuda.
Enamik jooksiklasi siiski taimedele ei roni ja suurem osa seemneid leitakse les maapinnal. Seal on silmatorkamatuid seemneid eriti raske avastada, kuna need paiknevad hajusalt ja vivad olla mullaga kaetud. Pole kaugeltki selge, kuidas mardikad toidupoolist leiavad ja paremaid palasid kehvematest ja mittesdavatest vi ohtlikult mrgistest eristada suudavad. Liikuvat saaki mrkavad nad tnu heale ngemisele kergesti. Aga seemneid, ja tihti veel sel pimedas, kui ngemisest pole mingit kasu?
Mnede teadlaste oletuse jrgi leiavad jooksiklased seemneid mullaosakeste, liivaterade ja taimejnuste rgastikust les kompimise ja valgel ajal ka ngemise abil. Eesti maalikooli neurofsioloogiline uurimist on nidanud, et arvukad kemoretseptorid jooksiklaste tundlatel on vga tundlikud paljude soolade, aga ka taimsete suhkrute ja alkaloidide suhtes. Nii alkaloide kui ka suhkruid leidub suurtes kogustes ka seemnetes. Seega pole sugugi vimatu, et seemnesjate toiduotsingus mngib muu hulgas thtsat rolli nende hsti arenenud maitsmismeel.
Nii vastsed kui ka valmikud on rmiselt vilunud seemnetega mber kima, eemaldades enne smist ettevaatlikult viljade ja seemnete vliskestad. Mnede ehmesjooksikute vastsed kaevavad mulda pstsuunalisi kuni 80 cm sgavusi tunneleid, kuhu tassitakse ja kus talletatakse seemneid. Kolmanda vastsejrgu vastsed peituvad nendesse tunnelitesse ja toituvad eranditult sinna varutud seemnetest.

Taimed toodavad seemneid suure varuga. Paljudel taimedel on evolutsiooni vltel kujunenud mitut laadi kaitsekohastumused seemnesjate vastu. On taimi, kelle seemned on putukate jaoks liiga suured vi siis jlle liiga pisikesed. Tihtipeale on seemned kaetud kva kestaga, mistttu toitva sisu kttesaamine on jukohane vaid vhestele liikidele, enamjaolt neile, kel on tugevad luad.

ks levinum ja thusam viis, kuidas seemneid sdikutest eemal hoida, on keemiarelv. Keemilist kaitset pakkuvate mrgiste ja/vi smist prssivate ainete arsenal eri seemneliikides on lirikkalik, ulatudes paljudesse tuhandetesse. Thtsaimad on terpenoidid, alkaloidid, fenoolid, glkosiidid, glkosinolaadid, saponiinid ja kaitsevalgud.
Leebem relv nljastega toime tulla on toota seemneid suure varuga. Jooksiklastele on see kaitsemeede muidugi vrratult meeldivam ja vga mokkamda. Igas vilille isikus on 50170 lendkarvadega seemet, taime kogutoodang aga kuni 7000 seemet aastas. Pldsinepi keskmine seemnete arv on 590, harilikul kesalillel 6300, pldohakal 8000, vesiheinal 8600, harilikul hiirekrval 11 300 58 000, hariliku puju paljuvarrelisel puhmal isegi 200 000 700 000.

Mulla seemnepanga pideva tienemise tttu koguneb sinna suur hulk umbrohuseemneid, mis jvad elujuliseks paljudeks aastateks. Pllu umbrohtude seemnepanga suurus oleneb mitmesugustest teguritest, kuid harilikult jb see vahemikku 18 000 30 000 seemet ruutmeetri kohta.
Rohumaadel on seemnepank veel mitu korda suurem. Igal aastal trkab eluvimelistest seemnetest ainult 0,3% kuni 9%. Nii leidub jooksiklastele hsti ligipsetavas lemises mullakihis vga mitmesuguses vanuses seemneid. Mardikad on vimelised edukalt avastama nii vrskeid kui ka vanu seemneid.

Jooksiklased on telised gardid, kelle pevane toiduvajadus on umbes kolmandik oma kehakaalust, mnede allikate jrgi isegi rohkem. Arvestades jooksiklaste suurt liigilist mitmekesisust ja arvukust agrokossteemides, on selge, et nende roll umbrohtude seemnepanga vhendamisel on mrkimisvrne. Samas, senini ei ole uurijad mrganud, et jooksiklased hvitaksid viljaseemneid. Phjus nib peituvat selles, et nendele mardikatele jukohased umbrohuseemned on nisu vi rukki terisest palju viksemad.
Tehhi teadlaste hinnangul vivad jooksiklased rapsi- ja teraviljapldudel tarbida pevas 6401000 ja isegi rohkem seemet ruutmeetri kohta. Lihtne arvutus nitab, et soodsates oludes oleksid jooksiklased kogu vegetatsiooniperioodi jooksul suutelised ra sma kik mullas olevad umbrohuseemned. Seda siiski ei juhtu, kasvi seetttu, et kiki seemneid ei leita mullapinnalt les, sgavamal mullas olevaid aga ei saada ktte.
Sellegipoolest on granivooria mahepldude umbrohutrje thus osa, eriti kui umbrohtu pole vga tihedalt. Maheviljelusele leminekul tuleb ainult anda seemnetoiduliste jooksiklaste ja teiste llijalgsete populatsioonidele aega tavatootmises kasutatavate mineraalvetiste ja pestitsiidide laastavast mjust kosuda, vahel kulub selleks isegi mitu aastat.
Thtsamad seemnetest toitujad on ehmesjooksikud, kuivajooksikud, hiilajooksikud, ssijooksikud, kvikjooksikud, ketasjooksikud, rohujooksikud ja pisijooksikud. Ehmesjooksikud ja kuivajooksikud on kige olulisemad granivoorid enamikus agrokossteemides.

Seemnetoiduliste jooksiklaste thtsust taimi kahjustavate putukate hvitajana ei tasu samuti alahinnata. Umbrohuseemneid leidub pldudel klluses aasta lbi ja jooksiklaste toidulaud on seetttu alati kaetud. Sestap vivad segatoidulised jooksiklased rnnata plluserva soodsatest talvituskohtadest pllu sisealadele juba sna vara kevadel. Taimekahjurite biotrje seisukohast on see asjaolu vga thtis. Kui jooksiklased hvitavad kahjureid, niteks lehetisid, juba nende sigimise algfaasis, vhendab see mrgatavalt nende arvukust suvel, sigimise tipphooajal.

Seemnesjatel on suur mju taimepopulatsioonide arvukusele. Kuna seemnetoidulised jooksiklased svad taimeliikide seemneid valikuliselt, mjutavad nad sellega oma elupaiga taimekooslusi. Paljud liigid eelistavad niteks kaheiduleheliste taimede seemneid krreliste seemnetele. Pikaajalised katsed on nidanud, et kui jooksiklasi on pllul rikkalikult, vheneb kaheiduleheliste umbrohtude biomass 5060% vrreldes nende aladega, kus jooksiklased puuduvad. Ometi tuleb rhutada, et kuigi seemnetoidulised jooksiklased vivad seemnete biomassi vhendada ja valikulise seemnesmise kaudu mjutada taimede liigilist koosseisu, ei kao kski taimeliik nende tttu tielikult.

Maastiku mitmekesisus vimendab jooksiklaste mju taimede kaitsjana. Arvukate uurimuste jrgi on jooksiklastel mrkimisvrselt suur roll mahepllunduse edendamisel. Inglismaal hiljuti 257 tootmispllul tehtud mahukad vliuuringud testasid jooksiklaste thtsust umbrohtude seemnepanga vhendajana isegi tavaviljeluse tingimustes, kus phithelepanu on vimalikult suurel saagil, mitte elurikkuse hoiul vi looduse pakutavatel keskkonnateenustel. Selgus, et seemnesjad suudavad aastas hvitada 0,85% mulla seemnepangast: enam-vhem sama palju, kui igal aastal uusi seemneid lisandub.
ha judsamalt arenevas mahetootmises ei tohi pestitsiide kasutada ja pllupidajad saavad rajada oma lootused viljavaheldusele, mehaanilisele umbrohutrjele ja umbrohtude ning taimekahjurite looduslikele vaenlastele. Kas maheviljeluse ja integreeritud kahjuritrje korral on jooksiklaste arvukus, liigiline mitmekesisus ja surve mulla seemnepangale tavaviljelusega vrreldes suurem, pole veel lplikult selge, sest uurijate tulemused on ksteisele vastukivad. Integreeritud taimekaitseks nimetatakse srast, mis pab bioloogilisi, koloogilisi, mehaanilisi ja keemilisi trjemeetodeid omavahel sbralikult htseks ssteemiks kokku sobitada.
Sadadel pldudel tehtud uurimused on siiski testanud, et mahepldudel aitavad rvllijalgsed umbrohtude seemnepanka kahandada ja kahjureid vaos hoida ainult mitmekesise maastiku korral, mis tagab ka elustiku mitmekesisuse.
Homogeensel, helbalisel maastikul maheviljelus kll suurendab elurikkust, kuid jooksiklaste judlus taimekaitsel vib hoopis kahaneda. Nimelt mjub viljelusviis ja maastiku keerukus eri putukarhmadele eri moodi. Mitmetoidulistele jooksiklastele vib lihtsa struktuuriga ja suure primaarproduktsiooniga pllumajandusmaastik osutuda kasulikuks ning nende arvukus suureneb. Seetttu vivad aga suuremad jooksiklased (nt. pllu-ssijooksik) hakata liialt hvitama viksemaid. Nii vib biotrje ldine vimekus kokkuvttes vheneda, sest just keskmise suurusega ja pisemad jooksiklased on kahetiivaliste munade ja vastsete ning lehetide kige olulisemad looduslikud vaenlased.
Nagu nha, nuab jooksiklaste thus kasutus taimekahjurite arvukuse ning umbrohtude seemnepanga piiramiseks enamat kui pllu vi farmi senise majandamispraktika muutmist. Vaja on ka muuta maastikke, see omakorda eeldab leriigilist koostd. Et teada saada, kuidas homogeenseid pllumajandusmaastikke arukalt mitmekesisemaks muuta, selleks tuleb veel palju ppida.

1. Bohan, David A. et al. 2011. National-scale regulation of the weed seedbank by carabid predators. Journal of Applied Ecology 48: 888898.
2. Honek, Alois et al. 2003. Ground beetles (Carabidae) as seed predators. European Journal of Entomology 100: 531544.
3. Lundgren, Jonathan G. 2009. Relationships of natural enemies and non-prey foods. Springer, New York.
4. Merivee, Enno et al. 2008. Electrophysiological responses from neurons of antennal taste sensilla in the polyphagous predatory ground beetle Pterostichus oblongopunctatus (Fabricius 1787) to plant sugars and amino acids. Journal of Insect Physiology 54: 12131219.
5. Milius, Marit et al. 2011. Electrophysiological responses of the chemoreceptor neurones in the antennal taste sensilla to plant alkaloids and glucosides in a granivorous ground beetle. Physiological Entomology 36: 368378.
6. Nystrand, Ove; Granstrm, Anders 2000. Predation on Pinus sylvestris seeds and juvenile seedlings in Swedish boreal forest in relation to stand disturbance by logging. Journal of Applied Ecology 37: 449463.
7. Winqvist, Camilla et al. 2011. Mixed effects of organic farming and landscape complexity on farmland biodiversity and biological control potential across Europe. Journal of Applied Ecology 48: 570579.

Enno Merivee (1950) on Eesti maalikooli pllumajandus- ja keskkonnainstituudi (PKI) taimekaitse osakonna vanemteadur, uurinud putukate sensoorset fsioloogiat ja otsingulise kitumise mehhanisme.
Anne Must (1981) on Eesti maalikooli PKI taimekaitse osakonna teadur, uurinud putukate sensoorset fsioloogiat ja otsingulise kitumise mehhanisme.
Mrt Kruus (1942) on Eesti maalikooli PKI taimekaitse osakonna spetsialist ja entomoloogiliste kogude kuraator.



Enno Merivee, Anne Must, Mrt Kruus
28/11/2012
26/11/2012
05/10/2012
09/07/2012
26/06/2012
26/06/2012
22/05/2012