Eesti Looduse fotov�istlus
2004/11



   Eesti Looduse
   viktoriin


   Eesti Looduse
   fotovõistlus 2012




   AIANDUS.EE

Eesti Loodus
artikkel EL 2004/11
Seksiv seen

Seeneriigis saab jlgida teed, mida mda on kulgenud areng mittesuguliselt sugulise paljunemise poole, paraseksist kuni telise seksini.

Kogu jutt hakkab keerlema seeneraku tuumade mber. Kannab ju tuuma genoom prilikkusainet DNA-d, mille psivusest vi muutuvusest oleneb jrelplvede saatus. Sugulist paljunemist vib mratleda kui tuumade liitumise ja meioosi korraprast vaheldumist organismi elutsklis. Meioosis tekivad ja lahknevad uusi geenikombinatsioone sisaldavad tuumad.

Just seeneriigis on areng kulgenud stabiilsema genoomi suunas meioosini, mille kujunemine on olnud evolutsioonibioloogias ks suuremaid lahendamata ksimusi. Seentel kivad asjad hoopis teisiti, kui oleme harjunud ette kujutama taimedel ja loomadel. Kooliplves omandatud ettekujutus prilikkust kandvast tuumast phineb enamasti inimkeha raku tuumal: seal on raku tuumas kaks genoomi, kaks kromosoomikomplekti ks emalt, teine isalt. See tuum on diploidne.

Seene keha koosneb hfidest. Hfi tuum on haploidne. hes hfirakus vib olla ks haploidne tuum, siis on hf monokaroosne. Kuid ks hfirakk vib sisaldada ka kaht haploidset tuuma, siis on rakk dikaroosne. Niisiis, hfi rakus vib kll olla kaks genoomi ks prit helt, teine teiselt eellaselt , aga need paiknevad eraldi tuumades. Enamasti liituvad kaks tuuma diploidseks tuumaks erilises rakus, millest kottseenel kujuneb eoskott ja kandseenel eoskand. Kohe prast tuumade liitumist jagunevad need meiootiliselt. Mingi osa vanemlike genoomide DNA-st kombineeritakse mber. Nd tekib neli eostuuma, mille DNA-ahelad on rekombinantsed: neil on uus nukleotiidide jrjestus, uus genotp. (Seeneuurijad kasutavad siin kll mistet haplotp, sest eos ja sellest kasvav mtseel on haploidsed.)


Inimese kohta teame, et rekombinatsioonid tekivad homoloogiliste kromosoomide vahel. Need kromosoomid on prit eri vanematelt ja kannavad samade tunnuste geneetilist informatsiooni. Seente puhul see pris nii pole: neil ei ole kahelt eellaselt saadud kromosoomid kogu pikkuses homoloogilised. Paaruvad kromosoomid vivad olla eri pikkusega (kromosoomi pikkuse polmorfism) [1, 11] ja anda ebavrdseid rekombinatsioone: vahetatakse eri pikkusega DNA-jrjestusi [6]. Isegi kromosoomide arv liituvates tuumades ei pea olema vrdne (aneuploidsus).


Seente kromosoomid on vga vikesed, nende arv varieerub viiest kahekmneni ja neis on 0,510 miljonit nukleotiidipaari (Mb). Seente genoomi suurust on mdetud eri meetoditel ning saadud tulemuseks 1040 Mb [1] ja 8,1750 Mb [4]. Erakordselt suur tuuma DNA-sisaldus 750 Mb liigil Neottiella vivida (#1) on tingitud tema polploidsusest (#2). Mdunud aastal tegid prantslased kindlaks kottseene Podospora anserina he tve kogu genoomi nukleotiidide arvu ja said genoomi suuruseks 30 Mb (projekt genoscope http://www.genoscope.cns.fr/externe/English/Projets/Projet_GA/GA.html).

Niisiis on kige viksemad seene genoomid samas suurusjrgus bakterite omadega (soolekepikese genoom on 4,55,5 Mb), inimese geonoomile (3000 Mb) jvad aga seened kaks kuni kolm suurusjrku alla.

Paljudel seeneliikidel on minikromosoome suurusega 0,52,0 Mb. Nende arv vib liigi piires varieeruda kahest kuueni ja suuruse jrgi on neid priskromosoomidest raske eristada. Minikromosoomidel on sarnaseid omadusi teiste eukarootide (pristuumsete) B-kromosoomidega: nad on vikesed ja meioosis ebapsivad. Erinevalt klassikalistest B-kromosoomidest vivad seente minikromosoomid kanda talitlevaid geene: niteks 1,6 Mb suuruse minikromosoomi kadudes vib kottseen Nectria haematococca kaotada ka patogeensuse [1].

Erinevalt bakteritest (prokaroodid ehk eeltuumsed) iseloomustab seene genoomi geenide ja muude DNA-jrjestuste olemasolu mitme peaaegu identse koopiana. Jrjestuste kordus vib korvata kromosoomides tekkinud vigu ja olla samal ajal ka evolutsiooni toormaterjal. Selline geenide liiasus on iseloomulik kikide eukarootide genoomidele ja see on ks philisi omadusi, mille poolest eukarootne genoom erineb prokarootsest.

Seente puhul ei takista erisugune karotp (erisugune kromosoomide arv vi eri pikkusega kromosoomid) ristumist ja jrglaste produtseerimist. Seentele tpilist kromosoomi pikkuse erinevust on arvatavalt rohkem mittesuguliselt paljunevatel liikidel, kuid see on sna tavaline ka suguliselt paljunejatel. Ulatuslikku kromosomaalset polmorfismi on theldatud nii populatsiooni sees kui ka populatsioonide vahel. he liigi tvedel on sageli erisugune karotp, minikromosoomide suurus ja arv. Selline tohutu suur looduslik varieeruvus pole koosklas eukarootide tstogeneetikas valitseva paradigmaga, mis vidab, et igal liigil on ks kindel karotp. Seentel on karotbi liigisisene varieeruvus pigem reegel kui erand.

Isegi he seene jrglaste hulgas on theldatud erisuguseid karotpe. Kottseene Leptosphaeria maculans (rapsi parasiit) ks viljakeha annab palju erisuguse karotbiga jrglasi: he viljakeha 15 eosel leiti kmme karotpi; kandseen Ustilago hordei levitab pidevalt erisuguse karotbiga jrglasi [2].


Mis juhtub tuumadega hfi kasvades ja mis on juhtunud evolutsiooni vltel? Seeneeose idanemisel moodustuv hf kasvab tipust (#3). Tiputuum jaguneb kaheks ttartuumaks, nende vahele tekib vahesein risti hfi teljega. Klgharude tekkemehhanismi ei teata. Hfi tipurakus tekkinud mitteletaalsed mutatsioonid kantakse edasi jrglastele. Klgharudes vib silida esialgne haplotp. Phimtteliselt on selliselt kasvav isend igavene koos oma vigade ja erisuguste tuumapopulatsioonidega. ks isend, tema mtseel, vib lakkamatult kasvada ja levida. Seene keha on tegelikult aina edasi kasvav mtseel, millel aeg-ajalt moodustuvad viljakehad produtseerimaks eoseid.

le kmne aasta tagasi tekitas sensatsiooni ks klonaalselt kasvav klmaseen (Armillaria gallica, #4), keda hakati pidama heks maailma suurimaks ja vanimaks elusorganismiks [9]. Hiljem on leitud aina suuremaid ja vanemaid seda liiki seeni. Nii on Oregonis ks ratu isend puidumdanikku tekitades hlmanud 2400 aasta jooksul le 900 hektari [13], http://botit.botany.wisc.edu/toms_fungi/apr2002.html).


Seen vib paljuneda nii suguliselt kui ka mittesuguliselt. ks seen vib levida koniididega (mittesuguline paljunemine) ja/vi eostega (suguline paljunemine). Suguliselt kib see kas ise ennast viljastades (homotallism) vi teise isendi hfiga ristudes (heterotallism). Geneetikute armastatud mudelobjekti Aspergillus nidulans on vimalik sundida moodustama viljakehi, hoides kultuuri pimedas [12]. Sellisel juhul on tegu homotallismiga, kus meioos toimub prast kahe hesuguse haplotbiga tuuma liitumist. Omaette ksimus on, kui palju vigu tekib homotallismi puhul identsete kromosoomide rekombineerumisel, vi hoopiski, kuivrd psivad on he tve haploidsed hfituumad mitootiliselt jagunedes, enne kui nad liituvad. Kottseentel teatakse lineaarseid rekombinatsioone: mber kombineeruvad geeni enda osad (intrageensed rekombinatsioonid). Selliseid rekombinatsioone on leitud ka liigi Aspergillus nidulans talitlevate geenide sees [8], samuti geneetikute hel teisel meelisobjektil Neurospora crassa. Selle liigi meioosi uuringute alusel on loodud hpotees ks geen ks ensm [1, 10].

Heterotallismi puhul toimub meioos prast eri haplotbiga tuumade liitumist.

Kottseente mittesugulist arengustaadiumi nimetatakse anamorfiks ja sugulist teleomorfiks. Viimasel juhul arenevad viljakehades haploidsed eosed, mis idanedes peavad leidma sama liigi eosest arenenud hfi. Sobivuse korral kasvavad hfid kokku, moodustuvad dikaroossed hfid ning uued viljakehad. Anamorfi staadium on seene leviku seisukohalt thusam, sest iga koniid vib anda alguse uuele isendile.

Seente parim strateegia ongi anda osa jreltulijaid suguliselt, et tekitada uusi genotpe kohanemaks ootamatutes ja muutuvates keskkonnatingimustes, osa aga mittesuguliselt, et kiiresti asustada soodne keskkond (kui ta juba leitud on), tagades mingil maa-alal eelised konkurentide ees.

Vrreldes klmaseenega (kandseen), kelle genoom nib psivat muutumatuna aastatuhandeid, on pintselhalliku Penicillium chrysogenum genoom vga ebapsiv, muutudes isegi laboris kasvamise ajal. Teda tuntakse kui mittesuguliselt paljunevat kottseent (mitootilised seened). Ometi vivad ta tuumad nii hfi eri harudes kui ka koniidides olla erisuguste genotpidega. Kuidas on see vimalik?


Tegu on paraseksuaalsusega, mille olemasolu on ndseks kindlaks tehtud juba paljudel kottseentel, nagu niteks Aspergillus nidulans, Schizophyllum commune, Verticillium albo-atrum, Saccharomyces cerevisiae jt. Paraseksuaaltskkel on kujutatud joonisel (#5). Naaberhfide kokkukasvamisel satuvad nende tuumad hte rakku. Pintselhalliku Penicillium chrysogenum puhul on kindlaks tehtud, et hfi tuumade liitumisel tekkiv geenivahetus (somaatiline ristsiire) ja tuumade taaslahknemine (haploidiseerumine) leiavad aset sagedusega kord 2001000 tuumajagunemise kohta [14]. Pealtnha kasvab vaid hfi tipp, viljakehasid ju ei moodustu. Tegelikult on seksuaalne protsess siiski toimunud salaja, hfi sees. Meioosi I ja II jagunemine tuumade liitumine ja haploidiseerumine hfi rakkudes on ruumiliselt ja ajaliselt lahutatud. Nib, et seened ei oska veel diploidsena mitootiliselt jagunedes silitada kaht eraldi genoomi, nii nagu see on iseloomulik krgematele eukarootidele. Iga jrgnev jagunemine suurendab uute rekombinatsioonide vimalikkust.

Ttarkromatiidide lhenemisel mitoosis vivad homoloogilised kromatiidid kontakteeruda ja vallandada nii mitootilise ristsiirde. Seene kromosoomid on jagunemise ajal nrgalt spiraliseerunud. Tuuma DNA moodustab mitootilisel jagunemisel htse homogeense massi, mis venitatakse hantlikujuliseks. Et tuumamaterjal kaduma ei lheks, selle eest kannab hoolt tuumamembraan, mis katkeb kahe ttartuuma eemaldumisel alles viimasel hetkel. Sellist jagunemist nimetatakse suletud mitoosiks (#6).

Niisiis, somaatilise ristsiirde tagajrjed vivad ilmneda alles koniidide moodustumisel. Tunnuste lahknemine jrglastes (koniidides, mitoosi produktides) ei allu sealjuures Mendeli lahknemise seadusele.

Nimetatud pintselhalliku liiki kasutatakse penitsilliini tootmiseks. Somaatiline ristsiire laseb aretada uusi tvesid ja vtta meditsiinis kasutusele uusi penitsilliinipreparaate.

Pintselhalliku Penicillium chrysogenum mittesuguliste tvede molekulaarse evolutsiooni uuringud rDNA jrjestuste alusel on nidanud, et need tved on tekkinud hiljuti ja korduvalt ning eellastve pole. Selline sugulisele paljunemisele omane mitmekesisus kinnitab veel kord paraseksi olemasolu. Samas teatakse pintselhalliku perekonnas teisi liike, kes paljunevad testi ka suguliselt.

Tenoselt on paraseks kottseente seas levinud laiemalt, kui seni on arvatud. Nagu juba eldud, on seentele tpiline kromosoomi pikkuse polmorfism ja aneuploidsus, mis iseloomustab paraseksuaaltsklit. Homoloogiliste kromosoomide kujunemisele vib kaasa aidata polploidsus: seentel juhtub sageli, et kromosoomikomplekt kordistub. Seejrel vivad kaduda ksikud kromosoomid ja kujuneda aneuploisus. Ssarliigid Neottiella rutilans ja N. vivida erinevad ploidsuse astme (50 x ja 70 x) poolest. Neid on taksonoomiliselt eristatud vaid nhtava mustri alusel. N. rutilans he viljakeha eosed on eriploidsed (2C; 3C; 5C; 6C) [4]. Kui eri tuumapopulatsioonidega eostest kasvaksid erisuguse ploidsusega seened, siis vib taksonoomide kirjeldatud liigiteke toimuda reaalajas korduvalt.

Paraseksi, mis vimaldab rekombinatsioone erisuguse karotbiga tuumade vahel, vib pidada telise seksi (meioosi ja viljastumise) eelkijaks. Idee, et paraseks on evolutsiooniliselt vanem meioosist ks evolutsiooni vaheetapp mittesuguliselt sugulisele paljunemisele on juba 1978. aastal vlja elnud Turu professor Petter Portin [7].

Seenerakud sisaldavad hulgaliselt plasmiide ja viirusi, mis vivad osaleda geenide lekandel. DNA rekombineerumine vis esialgu toimuda seene tuumas samade mehhanismide alusel nagu bakteri tuumata rakkudes (bakterigeenide lekandemehhanisme vt. EL eelmisest numbrist lk. 2022). Vib-olla peitub siin kuskil vastus ksimusele, kuidas tekkisid lineaarsed kromosoomid ja pris tuumad.


Kandseened oskavad hoiduda paraseksist. Neil jagunevad erisugused tuumad nii, et homoloogilised ttarkromatiidid ei saa omavahel kokku: sel juhul ei teki somaatilise ristsiirde vimalust. Hfi tipuraku kaks tuuma jagunevad kll samal ajal, kuid nad asetsevad ksteise jrel ja jagunevad eri suunas. Moodustub kandseentele iseloomulik pannal, mille kaudu esimese tuuma ttartuum juhatatakse rakust vlja tahapoole ning seejrel tagasi esialgsesse rakku, mis on vahepeal vaheseinaga tipurakust eraldunud. Selline mehhanismi tagab kigi rakkude dikaroossuse.

Kllap on kott- ja kandseente evolutsioonilisel lahknemisel mnginud oma osa nende tuumade erisugune kitumine. Ehk saab nii ka mistetavamaks see, miks ks kandseen vib aastatuhandeid sama genoomi silitades edasi kasvada ja levida, aga kottseen muutub paljugenoomseks juba laboris kasvamise ajal.

Tuleb aga mnda, et viimasel juhul oli tegu kottseente mittesugulise paljunemisega: kui kottseened hakkavad paljunema suguliselt, siis toimivad nende tuumad viljakeha dikaroossetes hfides eoskotte moodustades kllaltki samamoodi kui kandseente tuumad dikaroosses hfis. Kandseente elutsklis valdab aga dikaroosne faas. Eosed moodustavad idanedes haploidseid hfe, kuid need on enamasti lhiealised. Sobivuse korral vivad kaks he liigi hfi kokku kasvada ja tuumi vahetada. Seejrel jaguneb sisse lastud tuum mitootiliselt ja ks tema ttartuum migreerub jrgmisse rakku. Protsessi jtkudes on peagi kik hfi tuumad dikaroossed, sest sissetunginud tuum jaguneb palju kiiremini kui esialgeid monokaroosseid hfe moodustanud tuum. Tuuma migreerumise teed thistavad hfi vaheseinte kohale tekkivad pandlad. Ttartuumade rakust vljasopistumine iseloomustab ka kandseente eoste teket eoskannal, samal ajal kui kottseente eosed arenevad eoskoti sees.


Seened on rmiselt plastilised. Nad saavad elada hel vi teisel kujul olenevalt olukorrast ja keskkonnatingimustest, seda mitmes mttes. Seened tunnevad end hsti ilmselt ka prast seda, kui maailm on muutunud inimestele eluklbmatuks. Teatud oludes vivad seened kitsalt kohastuda ja kui sobivaid tingimusi pole, siis vegeteerida mnel muul kujul. See ei avaldu mitte ainult he seeneliigi elutsklis. Seente olelus mittesuguliste tvedena vi siis viljakehi moodustavatena vaheldub ka evolutsioonis.

herakuliste prmide kohta on teada, et toidupuudus vib neil esile kutsuda tuumade liitumise ja meioosi (seega seksi). Seente seksi vibki pidada paljudel juhtudel vastuseks hdaolukorrale (temperatuuri, valguse vi niiskusolude ebasoodsatele muutustele), meioosi aga vaadelda alternatiivina mitootilisele jagunemisele. Sel juhul vib seda seostada eesktt leviku tagamise ja genofondi silitamisega.

Niteks lageraie jrel vib nha pilti, kus segipratud pinnast katab kirev vaip kottseente viljakehadest. Niiviisi viljakehi moodustades vivad end psta ka seni pinnases vegeteerinud liudseened. Oma mullas kasvanud hfide DNA vivad nad enne mulla lbikuivamist suunata eostesse, mis aastakmneid silides ootavad uut vimalust. See on panus uue koosluse vljakujunemisele, mnel juhul ka mkoriisa moodustamisele.

Metsas sgavalt sissesidetud rattarbastes vivad kasvama hakata liudseente viljakehad (# 7, 8, 9). Kllap on need seened kasvanud seal ennegi, paljunedes mittesuguliselt. Nad ei pruugi olla sugugi haruldased, haruldased on vaid nende viljakehad (#10). Milline on nende seente osa metsakooslustes, pole veel pris selge.

Thelepanuvrne on konoomsus, millega dikaroosse hfi DNA viljakehas eosteks vormistatakse [4]: tundub, et jrglaste tootmise konoomsuses saavad nende seentega vistelda ainut bakterid.

Flogeneesianalsid DNA jrjestuste alusel nitavad, et pagariprm on evolutsiooni jooksul viljakeha kaotanud. hest prmirakust vib teatud tingimustes kujuneda paljas eoskott, mida ei kaitse hfipimikud, nii nagu see on viljakehades paiknevate eoskottide puhul. Tuntakse viljakehaga kottseent Neolecta (#11), kes on lahknenud evolutsioonis enne prme [3].

Arvatakse, et seenetel thendab homotallism taandarengut: sugulise paljunemisega seotud geenid on evolutsioonis kaotsi linud [16]. Paljud liuakujulise viljakehaga kottseened on kaotanud telise seksi. Perekond Peziza (#12) on ks algelisemaid liudseente seas. Mnd selle perekonna liiki iseloomustab homotallism, teisi heterotallism. Paraseksuaalset tsklit neil ei tunta, kuid perekonna Peziza liigid vivad elutseda samuti kui pintselhallik hfidena ja kanda koniide. Sel viisil (anamorfidena) kasvavaid seeni tuntakse teise nime all kui viljakehi.

Vaatame nitena varakevadel vsa all lepaokstel hsti tuntud erkpunast harilikku karikseent. Tema viljakeha kannab nimetust Sarcoscypha austriaca (teleomorf, #13), aga tema eosest vlja kasvanud hfi koos sellel moodustunud koniididga nimetatakse Molliardiomyces coccinea (anamorf, #14). Geneetiliselt on nad identsed: tuumad on eosest (teleomorf) migreerunud koniididesse (anamorf).


Viis tuhat mitootilist seeneliiki. Enamik teadaolevatest mitootilistest seentest arvatakse kuuluvat kottseente hulka. Kas nad on sugulise paljunemise vime kaotanud vi pole neil seda olnudki? Ja kuigi neil viljakehasid pole, ei thenda see, et neil ei ole rekombinatsioone. Kas liudseente anamorfides leiab aset ka paraseksuaalne tskkel, pole veel selge.

Paljud seened vivad elada smbiontidena, moodustades taimejuurtega mkoriisa. Suur osa seeni on spetsialiseerunud kooseluks vetikate ja tsanobakteritega, need on lihheniseerunud seened ehk samblikud. Kuid tuntakse ka neid, kes on evolutsioonis kaotanud selle kooselu vime [5]. Veelgi enam. Seen vib minetada lihheniseerunud eluviisi, kui puu, millel ta kasvas, saab vanaks ja murdub: kduneval puul vib leida sama seent kasvamas saprotroofina [15].

Selles tohutu suures mitmekesisuses, mis seeneriigis ilmneb, vib leida leminekuvorme paraseksilt seksile, somaatiliselt ristsiirdelt sgootsele meioosile selleks spetsialiseerunud rakkudes, eoskannas vi eoskotis. Kuid evolutsioonis pole ka haruldane, et seen kaotab seksuaalsuse ning prdub tagasi justkui primitiivsema vormi poole. Samas vivad nad aga hel vi teisel kujul kuuluda mnda keerukasse kooselu vormi. Nad vivad moodustada mkoriisa, lihheniseeruda vi parasiteerida taimedel, loomadel vi inimesel.

Seente rmise plastilisuse ja kiire kohastumisvime tagavad sugulise ja suguta tskli vaheldumine ning paraseksuaaltskkel. Ka kitsalt spetsialiseerunud sugulise paljunemistskliga seentel on enamasti tagauks valla anamorfide vi ka lihtsalt vegetatiivsete vormide juurde, et sellisel kujul kesta ja teiseneda ning sobiva vimaluse vi vajaduse korral suguliselt sigida.

Autor tnab Mart Viikmaad redaktsiooniliste soovituste eest.



Bellis Kullman
28/11/2012
26/11/2012
05/10/2012
09/07/2012
26/06/2012
26/06/2012
22/05/2012