Eesti Looduse fotovõistlus
2004/11



   Eesti Looduse
   viktoriin


   Eesti Looduse
   fotovõistlus 2012




   AIANDUS.EE

Eesti Loodus
artikkel EL 2004/11
Seksiv seen

Seeneriigis saab jälgida teed, mida mööda on kulgenud areng mittesuguliselt sugulise paljunemise poole, paraseksist kuni tõelise seksini.

Kogu jutt hakkab keerlema seeneraku tuumade ümber. Kannab ju tuuma genoom pärilikkusainet DNA-d, mille püsivusest või muutuvusest oleneb järelpõlvede saatus. Sugulist paljunemist võib määratleda kui tuumade liitumise ja meioosi korrapärast vaheldumist organismi elutsüklis. Meioosis tekivad ja lahknevad uusi geenikombinatsioone sisaldavad tuumad.

Just seeneriigis on areng kulgenud stabiilsema genoomi suunas – meioosini, mille kujunemine on olnud evolutsioonibioloogias üks suuremaid lahendamata küsimusi. Seentel käivad asjad hoopis teisiti, kui oleme harjunud ette kujutama taimedel ja loomadel. Koolipõlves omandatud ettekujutus pärilikkust kandvast tuumast põhineb enamasti inimkeha raku tuumal: seal on raku tuumas kaks genoomi, kaks kromosoomikomplekti – üks emalt, teine isalt. See tuum on diploidne.

Seene keha koosneb hüüfidest. Hüüfi tuum on haploidne. Ühes hüüfirakus võib olla üks haploidne tuum, siis on hüüf monokarüoosne. Kuid üks hüüfirakk võib sisaldada ka kaht haploidset tuuma, siis on rakk dikarüoosne. Niisiis, hüüfi rakus võib küll olla kaks genoomi – üks pärit ühelt, teine teiselt eellaselt –, aga need paiknevad eraldi tuumades. Enamasti liituvad kaks tuuma diploidseks tuumaks erilises rakus, millest kottseenel kujuneb eoskott ja kandseenel eoskand. Kohe pärast tuumade liitumist jagunevad need meiootiliselt. Mingi osa vanemlike genoomide DNA-st kombineeritakse ümber. Nüüd tekib neli eostuuma, mille DNA-ahelad on rekombinantsed: neil on uus nukleotiidide järjestus, uus genotüüp. (Seeneuurijad kasutavad siin küll mõistet haplotüüp, sest eos ja sellest kasvav mütseel on haploidsed.)


Inimese kohta teame, et rekombinatsioonid tekivad homoloogiliste kromosoomide vahel. Need kromosoomid on pärit eri vanematelt ja kannavad samade tunnuste geneetilist informatsiooni. Seente puhul see päris nii pole: neil ei ole kahelt eellaselt saadud kromosoomid kogu pikkuses homoloogilised. Paaruvad kromosoomid võivad olla eri pikkusega (kromosoomi pikkuse polümorfism) [1, 11] ja anda ebavõrdseid rekombinatsioone: vahetatakse eri pikkusega DNA-järjestusi [6]. Isegi kromosoomide arv liituvates tuumades ei pea olema võrdne (aneuploidsus).


Seente kromosoomid on väga väikesed, nende arv varieerub viiest kahekümneni ja neis on 0,5–10 miljonit nukleotiidipaari (Mb). Seente genoomi suurust on mõõdetud eri meetoditel ning saadud tulemuseks 10–40 Mb [1] ja 8,1–750 Mb [4]. Erakordselt suur tuuma DNA-sisaldus – 750 Mb liigil Neottiella vivida (#1) – on tingitud tema polüploidsusest (#2). Möödunud aastal tegid prantslased kindlaks kottseene Podospora anserina ühe tüve kogu genoomi nukleotiidide arvu ja said genoomi suuruseks 30 Mb (projekt genoscope http://www.genoscope.cns.fr/externe/English/Projets/Projet_GA/GA.html).

Niisiis on kõige väiksemad seene genoomid samas suurusjärgus bakterite omadega (soolekepikese genoom on 4,5–5,5 Mb), inimese geonoomile (3000 Mb) jäävad aga seened kaks kuni kolm suurusjärku alla.

Paljudel seeneliikidel on minikromosoome suurusega 0,5–2,0 Mb. Nende arv võib liigi piires varieeruda kahest kuueni ja suuruse järgi on neid päriskromosoomidest raske eristada. Minikromosoomidel on sarnaseid omadusi teiste eukarüootide (päristuumsete) B-kromosoomidega: nad on väikesed ja meioosis ebapüsivad. Erinevalt klassikalistest B-kromosoomidest võivad seente minikromosoomid kanda talitlevaid geene: näiteks 1,6 Mb suuruse minikromosoomi kadudes võib kottseen Nectria haematococca kaotada ka patogeensuse [1].

Erinevalt bakteritest (prokarüoodid ehk eeltuumsed) iseloomustab seene genoomi geenide ja muude DNA-järjestuste olemasolu mitme peaaegu identse koopiana. Järjestuste kordus võib korvata kromosoomides tekkinud vigu ja olla samal ajal ka evolutsiooni toormaterjal. Selline geenide liiasus on iseloomulik kõikide eukarüootide genoomidele ja see on üks põhilisi omadusi, mille poolest eukarüootne genoom erineb prokarüootsest.

Seente puhul ei takista erisugune karüotüüp (erisugune kromosoomide arv või eri pikkusega kromosoomid) ristumist ja järglaste produtseerimist. Seentele tüüpilist kromosoomi pikkuse erinevust on arvatavalt rohkem mittesuguliselt paljunevatel liikidel, kuid see on üsna tavaline ka suguliselt paljunejatel. Ulatuslikku kromosomaalset polümorfismi on täheldatud nii populatsiooni sees kui ka populatsioonide vahel. Ühe liigi tüvedel on sageli erisugune karüotüüp, minikromosoomide suurus ja arv. Selline tohutu suur looduslik varieeruvus pole kooskõlas eukarüootide tsütogeneetikas valitseva paradigmaga, mis väidab, et igal liigil on üks kindel karüotüüp. Seentel on karüotüübi liigisisene varieeruvus pigem reegel kui erand.

Isegi ühe seene järglaste hulgas on täheldatud erisuguseid karüotüüpe. Kottseene Leptosphaeria maculans (rapsi parasiit) üks viljakeha annab palju erisuguse karüotüübiga järglasi: ühe viljakeha 15 eosel leiti kümme karüotüüpi; kandseen Ustilago hordei levitab pidevalt erisuguse karüotüübiga järglasi [2].


Mis juhtub tuumadega hüüfi kasvades ja mis on juhtunud evolutsiooni vältel? Seeneeose idanemisel moodustuv hüüf kasvab tipust (#3). Tiputuum jaguneb kaheks tütartuumaks, nende vahele tekib vahesein risti hüüfi teljega. Külgharude tekkemehhanismi ei teata. Hüüfi tipurakus tekkinud mitteletaalsed mutatsioonid kantakse edasi järglastele. Külgharudes võib säilida esialgne haplotüüp. Põhimõtteliselt on selliselt kasvav isend igavene koos oma vigade ja erisuguste tuumapopulatsioonidega. Üks isend, tema mütseel, võib lakkamatult kasvada ja levida. Seene keha on tegelikult aina edasi kasvav mütseel, millel aeg-ajalt moodustuvad viljakehad produtseerimaks eoseid.

Üle kümne aasta tagasi tekitas sensatsiooni üks klonaalselt kasvav külmaseen (Armillaria gallica, #4), keda hakati pidama üheks maailma suurimaks ja vanimaks elusorganismiks [9]. Hiljem on leitud aina suuremaid ja vanemaid seda liiki seeni. Nii on Oregonis üks üüratu isend puidumädanikku tekitades hõlmanud 2400 aasta jooksul üle 900 hektari [13], http://botit.botany.wisc.edu/toms_fungi/apr2002.html).


Seen võib paljuneda nii suguliselt kui ka mittesuguliselt. Üks seen võib levida koniididega (mittesuguline paljunemine) ja/või eostega (suguline paljunemine). Suguliselt käib see kas ise ennast viljastades (homotallism) või teise isendi hüüfiga ristudes (heterotallism). Geneetikute armastatud mudelobjekti Aspergillus nidulans on võimalik sundida moodustama viljakehi, hoides kultuuri pimedas [12]. Sellisel juhul on tegu homotallismiga, kus meioos toimub pärast kahe ühesuguse haplotüübiga tuuma liitumist. Omaette küsimus on, kui palju vigu tekib homotallismi puhul identsete kromosoomide rekombineerumisel, või hoopiski, kuivõrd püsivad on ühe tüve haploidsed hüüfituumad mitootiliselt jagunedes, enne kui nad liituvad. Kottseentel teatakse lineaarseid rekombinatsioone: ümber kombineeruvad geeni enda osad (intrageensed rekombinatsioonid). Selliseid rekombinatsioone on leitud ka liigi Aspergillus nidulans talitlevate geenide sees [8], samuti geneetikute ühel teisel meelisobjektil Neurospora crassa. Selle liigi meioosi uuringute alusel on loodud hüpotees „üks geen – üks ensüüm“ [1, 10].

Heterotallismi puhul toimub meioos pärast eri haplotüübiga tuumade liitumist.

Kottseente mittesugulist arengustaadiumi nimetatakse anamorfiks ja sugulist teleomorfiks. Viimasel juhul arenevad viljakehades haploidsed eosed, mis idanedes peavad leidma sama liigi eosest arenenud hüüfi. Sobivuse korral kasvavad hüüfid kokku, moodustuvad dikarüoossed hüüfid ning uued viljakehad. Anamorfi staadium on seene leviku seisukohalt tõhusam, sest iga koniid võib anda alguse uuele isendile.

Seente parim strateegia ongi anda osa järeltulijaid suguliselt, et tekitada uusi genotüüpe kohanemaks ootamatutes ja muutuvates keskkonnatingimustes, osa aga mittesuguliselt, et kiiresti asustada soodne keskkond (kui ta juba leitud on), tagades mingil maa-alal eelised konkurentide ees.

Võrreldes külmaseenega (kandseen), kelle genoom näib püsivat muutumatuna aastatuhandeid, on pintselhalliku Penicillium chrysogenum genoom väga ebapüsiv, muutudes isegi laboris kasvamise ajal. Teda tuntakse kui mittesuguliselt paljunevat kottseent (mitootilised seened). Ometi võivad ta tuumad nii hüüfi eri harudes kui ka koniidides olla erisuguste genotüüpidega. Kuidas on see võimalik?


Tegu on paraseksuaalsusega, mille olemasolu on nüüdseks kindlaks tehtud juba paljudel kottseentel, nagu näiteks Aspergillus nidulans, Schizophyllum commune, Verticillium albo-atrum, Saccharomyces cerevisiae jt. Paraseksuaaltsükkel on kujutatud joonisel (#5). Naaberhüüfide kokkukasvamisel satuvad nende tuumad ühte rakku. Pintselhalliku Penicillium chrysogenum puhul on kindlaks tehtud, et hüüfi tuumade liitumisel tekkiv geenivahetus (somaatiline ristsiire) ja tuumade taaslahknemine (haploidiseerumine) leiavad aset sagedusega kord 200–1000 tuumajagunemise kohta [14]. Pealtnäha kasvab vaid hüüfi tipp, viljakehasid ju ei moodustu. Tegelikult on seksuaalne protsess siiski toimunud – „salaja“, hüüfi sees. Meioosi I ja II jagunemine – tuumade liitumine ja haploidiseerumine hüüfi rakkudes – on ruumiliselt ja ajaliselt lahutatud. Näib, et seened „ei oska“ veel diploidsena mitootiliselt jagunedes säilitada kaht eraldi genoomi, nii nagu see on iseloomulik kõrgematele eukarüootidele. Iga järgnev jagunemine suurendab uute rekombinatsioonide võimalikkust.

Tütarkromatiidide lähenemisel mitoosis võivad homoloogilised kromatiidid kontakteeruda ja vallandada nii mitootilise ristsiirde. Seene kromosoomid on jagunemise ajal nõrgalt spiraliseerunud. Tuuma DNA moodustab mitootilisel jagunemisel ühtse homogeense massi, mis venitatakse hantlikujuliseks. Et tuumamaterjal kaduma ei läheks, selle eest kannab hoolt tuumamembraan, mis katkeb kahe tütartuuma eemaldumisel alles viimasel hetkel. Sellist jagunemist nimetatakse suletud mitoosiks (#6).

Niisiis, somaatilise ristsiirde tagajärjed võivad ilmneda alles koniidide moodustumisel. Tunnuste lahknemine järglastes (koniidides, mitoosi produktides) ei allu sealjuures Mendeli lahknemise seadusele.

Nimetatud pintselhalliku liiki kasutatakse penitsilliini tootmiseks. Somaatiline ristsiire laseb aretada uusi tüvesid ja võtta meditsiinis kasutusele uusi penitsilliinipreparaate.

Pintselhalliku Penicillium chrysogenum mittesuguliste tüvede molekulaarse evolutsiooni uuringud rDNA järjestuste alusel on näidanud, et need tüved on tekkinud hiljuti ja korduvalt ning eellastüve pole. Selline sugulisele paljunemisele omane mitmekesisus kinnitab veel kord paraseksi olemasolu. Samas teatakse pintselhalliku perekonnas teisi liike, kes paljunevad tõesti ka suguliselt.

Tõenäoselt on paraseks kottseente seas levinud laiemalt, kui seni on arvatud. Nagu juba öeldud, on seentele tüüpiline kromosoomi pikkuse polümorfism ja aneuploidsus, mis iseloomustab paraseksuaaltsüklit. Homoloogiliste kromosoomide kujunemisele võib kaasa aidata polüploidsus: seentel juhtub sageli, et kromosoomikomplekt kordistub. Seejärel võivad kaduda üksikud kromosoomid ja kujuneda aneuploisus. Sõsarliigid Neottiella rutilans ja N. vivida erinevad ploidsuse astme (50 x ja 70 x) poolest. Neid on taksonoomiliselt eristatud vaid nähtava mustri alusel. N. rutilans ühe viljakeha eosed on eriploidsed (2C; 3C; 5C; 6C) [4]. Kui eri tuumapopulatsioonidega eostest kasvaksid erisuguse ploidsusega seened, siis võib taksonoomide kirjeldatud liigiteke toimuda reaalajas korduvalt.

Paraseksi, mis võimaldab rekombinatsioone erisuguse karüotüübiga tuumade vahel, võib pidada tõelise seksi (meioosi ja viljastumise) eelkäijaks. Idee, et paraseks on evolutsiooniliselt vanem meioosist – üks evolutsiooni vaheetapp mittesuguliselt sugulisele paljunemisele – on juba 1978. aastal välja öelnud Turu professor Petter Portin [7].

Seenerakud sisaldavad hulgaliselt plasmiide ja viirusi, mis võivad osaleda geenide ülekandel. DNA rekombineerumine võis esialgu toimuda seene tuumas samade mehhanismide alusel nagu bakteri tuumata rakkudes (bakterigeenide ülekandemehhanisme vt. EL eelmisest numbrist lk. 20–22). Võib-olla peitub siin kuskil vastus küsimusele, kuidas tekkisid lineaarsed kromosoomid ja päris tuumad.


Kandseened oskavad hoiduda paraseksist. Neil jagunevad erisugused tuumad nii, et homoloogilised tütarkromatiidid ei saa omavahel kokku: sel juhul ei teki somaatilise ristsiirde võimalust. Hüüfi tipuraku kaks tuuma jagunevad küll samal ajal, kuid nad asetsevad üksteise järel ja jagunevad eri suunas. Moodustub kandseentele iseloomulik pannal, mille kaudu esimese tuuma tütartuum juhatatakse rakust välja tahapoole ning seejärel tagasi esialgsesse rakku, mis on vahepeal vaheseinaga tipurakust eraldunud. Selline mehhanismi tagab kõigi rakkude dikarüoossuse.

Küllap on kott- ja kandseente evolutsioonilisel lahknemisel mänginud oma osa nende tuumade erisugune käitumine. Ehk saab nii ka mõistetavamaks see, miks üks kandseen võib aastatuhandeid sama genoomi säilitades edasi kasvada ja levida, aga kottseen muutub paljugenoomseks juba laboris kasvamise ajal.

Tuleb aga möönda, et viimasel juhul oli tegu kottseente mittesugulise paljunemisega: kui kottseened hakkavad paljunema suguliselt, siis toimivad nende tuumad viljakeha dikarüoossetes hüüfides eoskotte moodustades küllaltki samamoodi kui kandseente tuumad dikarüoosses hüüfis. Kandseente elutsüklis valdab aga dikarüoosne faas. Eosed moodustavad idanedes haploidseid hüüfe, kuid need on enamasti lühiealised. Sobivuse korral võivad kaks ühe liigi hüüfi kokku kasvada ja tuumi vahetada. Seejärel jaguneb sisse lastud tuum mitootiliselt ja üks tema tütartuum migreerub järgmisse rakku. Protsessi jätkudes on peagi kõik hüüfi tuumad dikarüoossed, sest sissetunginud tuum jaguneb palju kiiremini kui esialgeid monokarüoosseid hüüfe moodustanud tuum. Tuuma migreerumise teed tähistavad hüüfi vaheseinte kohale tekkivad pandlad. Tütartuumade rakust väljasopistumine iseloomustab ka kandseente eoste teket eoskannal, samal ajal kui kottseente eosed arenevad eoskoti sees.


Seened on äärmiselt plastilised. Nad saavad elada ühel või teisel kujul olenevalt olukorrast ja keskkonnatingimustest, seda mitmes mõttes. Seened tunnevad end hästi ilmselt ka pärast seda, kui maailm on muutunud inimestele elukõlbmatuks. Teatud oludes võivad seened kitsalt kohastuda ja kui sobivaid tingimusi pole, siis vegeteerida mõnel muul kujul. See ei avaldu mitte ainult ühe seeneliigi elutsüklis. Seente olelus mittesuguliste tüvedena või siis viljakehi moodustavatena vaheldub ka evolutsioonis.

Üherakuliste pärmide kohta on teada, et toidupuudus võib neil esile kutsuda tuumade liitumise ja meioosi (seega seksi). Seente seksi võibki pidada paljudel juhtudel vastuseks hädaolukorrale (temperatuuri, valguse või niiskusolude ebasoodsatele muutustele), meioosi aga vaadelda alternatiivina mitootilisele jagunemisele. Sel juhul võib seda seostada eeskätt leviku tagamise ja genofondi säilitamisega.

Näiteks lageraie järel võib näha pilti, kus segipööratud pinnast katab kirev vaip kottseente viljakehadest. Niiviisi viljakehi moodustades võivad end päästa ka seni pinnases vegeteerinud liudseened. Oma mullas kasvanud hüüfide DNA võivad nad enne mulla läbikuivamist suunata eostesse, mis aastakümneid säilides ootavad uut võimalust. See on panus uue koosluse väljakujunemisele, mõnel juhul ka mükoriisa moodustamisele.

Metsas sügavalt sissesõidetud rattarööbastes võivad kasvama hakata liudseente viljakehad (# 7, 8, 9). Küllap on need seened kasvanud seal ennegi, paljunedes mittesuguliselt. Nad ei pruugi olla sugugi haruldased, haruldased on vaid nende viljakehad (#10). Milline on nende seente osa metsakooslustes, pole veel päris selge.

Tähelepanuväärne on ökonoomsus, millega dikarüoosse hüüfi DNA viljakehas eosteks vormistatakse [4]: tundub, et järglaste tootmise ökonoomsuses saavad nende seentega võistelda ainut bakterid.

Fülogeneesianalüüsid DNA järjestuste alusel näitavad, et pagaripärm on evolutsiooni jooksul viljakeha kaotanud. Ühest pärmirakust võib teatud tingimustes kujuneda paljas eoskott, mida ei kaitse hüüfipõimikud, nii nagu see on viljakehades paiknevate eoskottide puhul. Tuntakse viljakehaga kottseent Neolecta (#11), kes on lahknenud evolutsioonis enne pärme [3].

Arvatakse, et seenetel tähendab homotallism taandarengut: sugulise paljunemisega seotud geenid on evolutsioonis kaotsi läinud [16]. Paljud liuakujulise viljakehaga kottseened on kaotanud „tõelise seksi“. Perekond Peziza (#12) on üks algelisemaid liudseente seas. Mõnd selle perekonna liiki iseloomustab homotallism, teisi heterotallism. Paraseksuaalset tsüklit neil ei tunta, kuid perekonna Peziza liigid võivad elutseda samuti kui pintselhallik hüüfidena ja kanda koniide. Sel viisil (anamorfidena) kasvavaid seeni tuntakse teise nime all kui viljakehi.

Vaatame näitena varakevadel võsa all lepaokstel hästi tuntud erkpunast harilikku karikseent. Tema viljakeha kannab nimetust Sarcoscypha austriaca (teleomorf, #13), aga tema eosest välja kasvanud hüüfi koos sellel moodustunud koniididga nimetatakse Molliardiomyces coccinea (anamorf, #14). Geneetiliselt on nad identsed: tuumad on eosest (teleomorf) migreerunud koniididesse (anamorf).


Viis tuhat mitootilist seeneliiki. Enamik teadaolevatest mitootilistest seentest arvatakse kuuluvat kottseente hulka. Kas nad on sugulise paljunemise võime kaotanud või pole neil seda olnudki? Ja kuigi neil viljakehasid pole, ei tähenda see, et neil ei ole rekombinatsioone. Kas liudseente anamorfides leiab aset ka paraseksuaalne tsükkel, pole veel selge.

Paljud seened võivad elada sümbiontidena, moodustades taimejuurtega mükoriisa. Suur osa seeni on spetsialiseerunud kooseluks vetikate ja tsüanobakteritega, need on lihheniseerunud seened ehk samblikud. Kuid tuntakse ka neid, kes on evolutsioonis kaotanud selle kooselu võime [5]. Veelgi enam. Seen võib minetada lihheniseerunud eluviisi, kui puu, millel ta kasvas, saab vanaks ja murdub: kõduneval puul võib leida sama seent kasvamas saprotroofina [15].

Selles tohutu suures mitmekesisuses, mis seeneriigis ilmneb, võib leida üleminekuvorme paraseksilt seksile, somaatiliselt ristsiirdelt sügootsele meioosile selleks spetsialiseerunud rakkudes, eoskannas või eoskotis. Kuid evolutsioonis pole ka haruldane, et seen kaotab seksuaalsuse ning pöördub tagasi justkui primitiivsema vormi poole. Samas võivad nad aga ühel või teisel kujul kuuluda mõnda keerukasse kooselu vormi. Nad võivad moodustada mükoriisa, lihheniseeruda või parasiteerida taimedel, loomadel või inimesel.

Seente äärmise plastilisuse ja kiire kohastumisvõime tagavad sugulise ja suguta tsükli vaheldumine ning paraseksuaaltsükkel. Ka kitsalt spetsialiseerunud sugulise paljunemistsükliga seentel on enamasti tagauks valla anamorfide või ka lihtsalt vegetatiivsete vormide juurde, et sellisel kujul kesta ja teiseneda ning sobiva võimaluse või vajaduse korral suguliselt sigida.

Autor tänab Mart Viikmaad redaktsiooniliste soovituste eest.



Bellis Kullman
28/11/2012
26/11/2012
05/10/2012
09/07/2012
26/06/2012
26/06/2012
22/05/2012

Loe Uudistajat
E-posti aadress:
Liitun:Lahkun: 
Serverit teenindab EENet